Дыхательные мышцы, в наибольшей степени ответственные за эти виды подвижности ребер, показаны на рис. 45.9 в очень упрошенной форме, стрелки указывают направление силового вектора, продуцируемого сокращением мышцы.

Мышцы, обеспечивающие вдох

К мышцам, ответственным за акт вдоха, относятся диафрагма, окологрудинные (межхрящевые) внутренние межреберные мышцы, лестничные, верхние и латеральные наружные межреберные мышцы и мышцы, поднимающие ребра. Диафрагма, являющаяся главной дыхательной мышцей человека, не полностью расширяет грудную клетку, а увеличивает размеры живота и нижней части грудной клетки. Расширение краниальной, т. е. расположенной ближе к голове, части грудной клетки осуществляют другие дыхательные мышцы, в частности лестничные и окологрудинные межхрящевые мышцы [21]. От точек своего прикрепления к ребрам волокна реберной части диафрагмы направляются центрально к противоположным ребрам на некотором расстоянии [19]. Это очень важно, потому что сокращение таких мышечных волокон приводит к подъему нижних ребер, когда опущение купола диафрагмы ограничено содержимым полости живота [17, 20].

Во время спокойного вдоха электрическая активность диафрагмы предшествует активности наружных межреберных мышц [4]. Диафрагма обеспечивает 70–80 % силы вдоха [37]. Это может объяснить, почему парадоксальное дыхание представляет собой весьма серьезное нарушение дыхания. При чрезмерном расширении легких вследствие обструкционных заболеваний диафрагма оказывается в невыгодном положении, а иногда, в силу сложившихся обстоятельств, уплощенная диафрагма может выполнить обратное действие, толкая реберный край, а не приподнимая его вверх и кнаружи [30].

Во время спокойного дыхания наружные межреберные мышцы первого межреберного промежутка (между I и II ребрами) почти всегда бывают весьма активными, вторая пара мышц — просто активной, а третья пара — лишь иногда активной. По мере усиления дыхания в акт вдоха вовлекаются наружные межреберные мышцы, расположенные дальше в каудальном направлении [4].

По результатам мониторинга передней лестничной мышцы установлено, что почти все лестничные мышцы активны при спокойном вдохе (см. рис. 45.9) и активируются, вероятно, незадолго до того, как начнут сокращаться окологрудинные внутренние межреберные (хрящевые, но не межкостные) мышцы [4]. Активность лестничных мышц во время вдоха предотвращает направленное вниз всасывание воздуха, вызываемое поршневым действием диафрагмы в результате смешения ее вниз и внутрь. Направленное вниз смещение грудины скорее вызывает уменьшение объема грудной полости, чем его увеличение. Активность лестничных мышц возрастает во много раз при увеличении интенсивности дыхания [4].

Расположенные сзади мышцы, поднимающие ребра (см. рис. 45.3), активность которых при спокойном дыхании незначительна [4], становятся исключительно активными по мере увеличения вентиляции легких [30]. Проксимально эти мышцы прикрепляются к позвоночнику, но не к другим ребрам. Они приподнимают грудную клетку благодаря эффекту рычага. Незначительные, направленные вверх движения ребер в непосредственной близости к позвоночнику резко возрастают на уровне грудины.

Мышцы, обеспечивающие выдох

Во время спокойного дыхания выдох является в значительной степени пассивным процессом, зависящим от эластичности легких. К мышцам, ответственным за выдох в периоды повышенной функциональной потребности организма в кислороде, относятся мышцы живота, внутренние межреберные мышцы, поперечная мышца груди и подреберные мышцы. Самая последняя (XI) пара межреберных мышц наиболее важна для выдоха, а ЭМГ-исследование показало, что, когда активность межреберных мышц развивалась во время форсированного выдоха, повторно в процесс мышцы вовлекались, начиная с XI пары, а затем активировались более высоко расположенные межреберные мышцы. ЭМГ-активность поперечной грудной мышцы проявлялась только во время выдоха [4].

Когда мышцы живота функционируют как дыхательные мышцы, обеспечивающие выдох, они отжимают содержимое брюшной полости вверх, а грудную клетку толкают вниз, ускоряя тем самым выдыхание воздуха и опустошение легких по сравнению с пассивным выдохом. Таким образом, эти мышцы регулируют конечный выдыхаемый объем воздуха и эффективность дыхания [5]. Подробнее о роли мышц живота см. в следующем разделе главы.

Постуральные функции

Экспериментально полученные данные [22] подтверждают предположение, что межреберные мышцы, особенно латеральные наружные межреберные мышцы, заполняющие межреберное пространство, расположенные ближе к голове, играют очень важную роль в постуральных функциях. Это отличает их от межхрящевых мышц (вентрально расположенные) и мышц, поднимающих ребра (дорсально расположенные), которые при всех обстоятельствах проявляют фазную активность при вдохе, очень похожую на активность диафрагмы [22].

В настоящее время доказана постуральная роль межреберных мышц [38, 50], которой ранее пренебрегали [15, 33], в ротации грудной клетки. Акт дыхания возможен благодаря двусторонней синхронизированной активности межреберных мышц. Специфическое расположение волокон этих мышц крест-накрест очень удобно для осуществления функции ротации, когда внутренние межреберные мышцы на одной стороне тела сокращаются с наружными межреберными мышцами на противоположной стороне и наоборот. Whitelaw и соавт. [50] сообщили, что правые наружные межреберные мышцы в большей степени активировались при повороте туловища влево, а правые межреберные внутренние мышцы — при повороте туловища вправо. Rimmer и соавт. [38] показали, что тоническое сокращение внутренних и наружных межреберных мышц, возникающее при удержании ротации тела, модулируется в процессе дыхания. Когда функции дыхания и ротации тела совмещаются, ЭМГ-активность возрастает. Если эти функции не совмещаются, функция дыхания преобладает и угнетает функцию ротации туловища [38].

Межреберные мышцы выполняют две главные функции: постуральную и дыхательную.

Постуральные функции

Наружные межреберные мышцы на левой стороне и внутренние межреберные на правой стороне вместе поворачивают туловище вправо. И наоборот, внутренние межреберные мышцы на левой стороне и наружные межреберные мышцы на правой стороне поворачивают туловище влево. Соответствующие внутренние и наружные косые мышцы живота могли бы усиливать их ротационные возможности, а подвздошно-реберные поясничные мышцы усиливают ротацию в сторону, на которой эти мышцы располагаются. Многораздельные мышцы и мышцы-ротаторы справа помогают поворачивать туловище влево. Латеральные межреберные мышцы, латеральная мышца живота и квадратная мышца поясницы помогают наклонять туловище в сторону расположения указанных мышц.

Лестничные мышцы, чья роль в дыхании первостепенна, выполняют также важную постуральную функцию. Они стабилизируют шею против боковой подвижности; при одностороннем их сокращении происходит наружное сгибание шеи; при двустороннем — сгибание шеи вперед. Другие мышцы, являющиеся дополнительными дыхательными мышцами (например, грудино-ключично-сосцевидная мышца и верхняя часть трапециевидной мышцы), также сгибают шею и поворачивают голову.

Вдох

Диафрагма начинает спокойный вдох, сразу же вслед за ней активируются другие первичные дыхательные мышцы, включая лестничные мышцы, окологрудинные внутренние межреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, и верхние и латеральные наружные межреберные мышцы.

Когда сила форсированного дыхания возрастает, к обеспечению вдоха привлекаются дополнительные мышцы. Перечень мышц, принимающих то или иное участие в выполнении вдоха, достаточно длинный. Какие мышцы активируются и насколько сильно они активируются, зависит от сложившихся обстоятельств. Поэтому мнений относительно роли мышц, которые могут действовать в качестве вспомогательных дыхательных мышц, великое множество.