Функционально латеральная и медиальная головки икроножной мышцы различны между собой, Andriacchi и соавт. [10], используя очень тонкие проволочные электроды, тестировали икроножные мышцы у четырех здоровых мужчин, выполнявших изометрические сгибательные движения, чтобы преодолеть сопротивление разгибателя коленного сустава мощностью до 32 н/м, удерживая коленный сустав согнутым до угла 40°. ЭМГ-активность латеральной головки икроножной мышцы при попытке согнуть колено достигала лишь 10–20 % от максимальной ЭМГ-активности при всех тестированных углах и уровнях силы. Величина прилагаемой силы колебалась в пределах от 8 до 32 н/м. Очень мощно на попытку согнуть коленный сустав реагировала медиальная головка икроножной мышцы; ее ЭМГ-активность достигала 70 % от максимума при силе 32 н/м [10].
Заметная антагонистическая активность медиальной головки икроножной мышцы при попытке разогнуть коленный сустав была представлена как дополняющая силы, стабилизирующие коленный сустав [10]. Выраженная дифференцированная активность латеральной головки икроножной мышцы при меньших углах сгибания коленного сустава при попытке разогнуть его, интерпретировалась как отраженная тенденция со стороны четырехглавой мышцы бедра вызвать дополнительный момент силы в коленном суставе.
Икроножная и камбаловидная мышцы находятся под наименьшим двигательным контролем по сравнению с другими мышцами. Если обычно в скелетных мышцах коэффициент иннервации двигательной, единицы составляет 500 мышечных волокон на один двигательный аксон, то в этих мышцах этот коэффициент достигает почти 2000 мышечных волокон на один аксон [20].
Функции
Постуральный контроль
В положении больного стоя икроножная и камбаловидная мышцы активизируются, чтобы сохранить равновесие индивида, когда линия центра тяжести проходит по фронту продольной оси голеностопного сустава. Для этих мышц характерна периодичность активности, которая, вероятнее всего, относится к незаметному раскачиванию тела человека. Смещение центра тяжести даже на 5° вызывает рефлекторную активность задних и передних мышц нижних конечностей. При небольших нагрузках камбаловидная мышца активизируется раньше, чем икроножная мышца [211.
Campbell и соавт. [27] имплантировали очень тонкие проволочные электроды в медиальную и латеральную головки икроножных мышц проксимально и внутрь латеральной и медиальной частей камбаловидных мышц дистальнее волокон икроножной мышцы, чтобы гарантировать четкое разделение зарегистрированной ЭМГ-активности. При этом было установлено, что, когда испытуемые стояли босиком, обе головки икроножной мышцы находились в состоянии покоя до тех пор, пока не потребовалось сокращение мышцы, побуждающее к движению вперед. Инверсия стопы в положении стоя босиком вызывала увеличение активности во всех четырех точках, однако активность медиальной головки икроножной мышцы и медиальной части камбаловидной мышцы была почти в 3 раза больше по сравнению с таковой в латеральных точках. Эверсия стопы вызывала одинаковое увеличение активности обеих головок икроножной мышцы. Стабилизирующая функция была постоянной в положении испытуемого стоя в обуви с различной шириной и высотой каблуков. Обе головки икроножной мышцы продемонстрировали повышенную стабилизирующую активность, если каблуки туфель были неустойчивыми.
В другом исследовании [21] установлено, что при стоянии в туфлях с каблуками высотой 6 и 7,5 см ЭМГ-активность была выше в латеральной головке икроножной мышцы.
Campbell и соавт. [27] наблюдали, что при движениях, требующих различной степени физического напряжения, у спортсменов отмечали незначительное увеличение или уменьшение активности мышц на уровне всех четырех указанных мест в икроножной и камбаловидной мышцах, что подтверждалось ЭМГ-регистрацией. Такого различия не было замечено у лиц, не занимающихся спортом; степень и продолжительность мышечной активности заметно колебались и не были столь выраженными. Очевидно следующее: либо тренировка, либо предрасположенность к занятию спортом обусловливают синхронное смешивание компонентов мышечной активности, чего не наблюдалось у лиц, не занимающихся спортом.
Когда испытуемых, находившихся в положении стоя, просили выполнить внезапные форсированные движения руками, ЭМГ-активность устойчиво появлялась в икроножной мышце еще до того, как местные рефлекторные ответы возникнут в мышцах верхних конечностей [39].
Okada [118] установил, что наибольшая активность в медиальной и латеральной головках икроножных мышц зарегистрирована у испытуемых, стоявших на пальцах ног и при наклоне вперед во время стояния босиком на полу. Наклон тела вперед до угла 19° вызывал меньшую активность, а в вертикальной позе (по стойке «Смирно!») активность в головках икроножных мышц была ничтожно мала: в стойке в положении «Вольно!» активность в мышце на стороне, на которую приходилась бóльшая нагрузка массы тела, никогда не превышала 10 % от максимальной ЭМГ-активности [118].
Изучая отношение ЭМГ-активности мышц голени к центру давления массы тела стопы» Okada и Fujiwara [100] применили поверхностные электроды и установили, что все части трехглавой мышцы голени были активными, когда центр давления стопы располагался по фронту средней ее части, т. е. — от пяточного бугра до верхушки большого пальца стопы При смешении центра давления кзади, к срединной области стопы, передняя большеберцовая мышца становилась более активной, чем мышцы задней части голени (икры). Перемещение массы тела в эту часть стопы предполагает, что функциональная ось стопы человека при ее тыльно-подошвенном сгибании в нагруженном состоянии располагается в непосредственной близости к поперечному суставу предплюсны, но не в голеностопном суставе.
Реrrу и соавт. [125] исследовали способность поверхностных электродов регистрировать ЭМГ-активность мышц и пришли к выводу о том, что лишь 60 % ЭМГ-активности можно отнести на счет икроножной мышцы, а более 36 % ЭМГ-активности — камбаловидной мышцы. Другие исследователи [119, 127] не подтвердили такую неизбирательность поверхностных электродов. Относительная выгода и недостатки поверхностных электродов по сравнению с вводимыми в мышцу тонкими проволочными электродами были детально изучены и суммированы Anderson и соавт. [9].
Ходьба
Трехглавая мышца голени, очевидно, не соучаствует в «отталкивании» во время бега и ходьбы [99, 166], но оказывает сопротивление передней ротации большеберцовой кости вокруг таранной кости, когда период фазы остановки масса тела смещается с пятки на носок стопы [165, 166].
Мониторная регистрация при помощи поверхностных электродов показала выраженную и постоянную ЭМГ-активность обеих головок икроножных мышц и медиальной и латеральной частей камбаловидной мышцы в соответствии с фазами шагового цикла, ЭМГ-активность возрастала на 75 % при увеличении скорости с 2,5 до 4,2 миль/ч и возрастание угла сгибания стопы от 0 до 10 °C.
И наоборот, медиальная и латеральная широкие мышцы бедра (головки четырехглавой мышцы бедра) были более активны при возрастании нагрузки [24]. Время ЭМК-активности двух головок икроножных мышц соответствовало времена нормального цикла ходьбы. Наибольшие максимальные значения ЗМГ-активности у 10 испытуемых составили около 40 % в медиальной головке икроножной мышцы и камбаловидной мышце и только 20 % в латеральной головке икроножной мышцы [49].
В зависимости от угла наклона поверхности (высота холма, насыпи и т. д.) и скорости ходьбы активность икроножных мышц возрастает перед отрывом пятки от площади опоры и достигает пика интенсивности при изменении положения коленного сустава от разгибания до сгибания, в то время как голеностопный сустав начинает устанавливаться в подошвенном сгибании стопы [24]. Это исследование подтвердило более раннее наблюдение о том, что ЭМГ-активность икроножной мышцы доминирует в средней части остановочной фазы и ее интенсивность не зависит от скорости передвижения. Кроме того, оптимальный период шага на единицу шагового цикла для минимума ЭМГ-активности составлял около 1 с ± 0,2 с [110].
