Второй способ образования соединенных близнецов — это «слияние» двух смежных зародышей, возникших в одном яйце. В зависимости от их расположения по отношению друг к другу и степени их близости слияние их может происходить в различных участках тела зародышей и в разной степени. Так, например, при росте двух зародышей, расположенных радиально и под значительным углом (до 180°), они могут наткнуться друг на друга головными концами, причем ткани их могут при этом слиться. Примером могут служить нижеприведенные зародыши кур (рис. 101, 103).
При более или менее параллельном расположении осей тела зародышей, что бывает при сравнительно близком их нахождении друг от друга в яйце, зародыши в процессе развития и роста приближаются друг к другу в связи с перемещением тканей внутрь гаструлы. При этом зародыши сближаются настолько, что ткани их в той или иной мере сливаются, образуя впоследствии общие органы, так что невозможно определить, какая часть такого общего органа произошла из тканей того или другого компонента.Таково происхождение «янусов», таракопагов, исхиопагов и тому подобных двойных уродств. Обращает на себя внимание симметричность таких уродов, порой удивительно ясно выраженная. При соединении обоих зародышей, очевидно, происходит слияние подобных зачатков органов между собой: сомитов с сомитами, сердца с сердцем, печени с печенью и т. д., т. е. проявляется тенденция слияния «подобного с подобным», отмеченная еще Э. Жоффруа Сент-Илером. Физиологический механизм этих явлений пока не изучен. По-видимому, симметрия соединенных близнецов этой группы находится в зависимости от этой тенденции — сродства «подобного к подобному».
Близким по существу с изложенным способом образованием соединенных близнецов является третий способ — «срастание»: это соединение двух ОБ на сравнительно более поздней стадии развития, когда органы зародышей уже более развиты. Примером могут служить некоторые краниопаги, где компоненты соединены негомологичными местами и потому расположены не вполне симметрично друг к другу (ср. рис. 40). В месте соединения ткани обоих близнецов могут тоже до известной степени смешиваться и образовывать общий обоим участок тела, но в общем меньший по размерам и более периферийный, чем у некоторых соединенных близнецов второй группы. Возможно, что и некоторые асимметрично соединенные пигопаги возникают путем срастания. Трудно, конечно, провести отчетливую грань между явлениями слияния и срастания зародышей. Политцер вовсе не выделяет продольное расщепление зародыша как способ образования соединенных близнецов такого рода, как заднее раздвоение и другие. Вообще весь вопрос образования соединенных близнецов, как и ОБ вообще, еще далеко не достаточно изучен и потребует дальнейшего собирания материала и исследования.
Изучение соединенных близнецов затрагивает ряд интересных вопросов эмбриологии, на которых мы здесь останавливаться не можем. Но одному вопросу, выходящему за рамки эмбриологии и имеющему большой теоретический интерес, мы посвящаем особую главу — это симметрия, асимметрия и зеркальность близнецов как соединенных, так и несоединенных, «свободных».
Глава седьмая
ВОПРОСЫ СИММЕТРИИ, АСИММЕТРИИ И ЗЕРКАЛЬНОСТИ У БЛИЗНЕЦОВ
Как известно, большинство классов животных, близнецы которых изучались, имеет билатеральное, двусторонне-симметричное строение тела (черви, насекомые и другие членистоногие, все хордовые и отчасти иглокожие). Иначе говоря, у всех этих животных можно различить правую и левую стороны тела, в известной мере симметричные друг другу. Так, например, у позвоночных животных правый глаз симметричен левому, также уши, конечности и т. д.; из внутренних органов — почки, яичники, семенники, легкие и т. д. Тело такого животного можно мысленно рассечь плоскостью симметрии на правую и левую половину, и каждая из них будет как бы зеркальным отражением другой. Каждой точке тела, расположенной по одну сторону плоскости симметрии, соответствует такая же точка на другой стороне этой плоскости, и обе симметричные точки находятся на равном расстоянии от плоскости симметрии.
Однако при ближайшем рассмотрении животных оказывается, что симметрия их в той или иной форме и степени оказывается нарушенной, иногда очень резко. Это явления асимметрии. Так, у человека сердце, желудок, печень и другие органы расположены асимметрично: сердце влево от плоскости симметрии, печень вправо и т. д. Описаны различия правой и левой стороны головного мозга, обоих легких, сосудистой системы, кожных борозд пальцев и ладоней, пигментации волос и многие другие различия но размерам, форме и функции частей правой и левой стороны. При этом можно различать асимметрии нормальные, как расположение сердца слева, а желудка справа, и ненормальные, когда обычно симметричные части оказываются асимметричными, например одна половина носа или пениса больше, чем другая — явления гемигипертрофии (Gesell, 1921, 1927; Verschuer, 1932, и др.), или только одна половина тела пигментирована (Злотников, 1945).
Но и в структурах, на первый взгляд кажущихся нормальными, симметричными, асимметрия может быть легко обнаружена. Так, например, сравнение лица пары ОБ позволяет видеть и здесь асимметрию, особенно, если по-разному комбинировать правую и левую половину лица того же субъекта или обоих близнецов (рис. 57; Freerksen, 1938, и др.). Морфологофизиологическая асимметрия животного мира бесконечно разнообразна. Биологическое значение этих явлений и их происхождение еще мало выяснены (Ludwig, 1932, 1949; Child, 1941, и др.).
Эта проблема асимметрии, или левизны-правизны, как ее еще называют, не ограничивается животным миром. Асимметрию можно обнаружить в морфологии растений и микроорганизмов (Алпатов, 1957), в строении протоплазмы всего органического мира (Гаузе, 1940), в мире кристаллов, в строении молекул и атомов (Вернадский, 1940). Асимметрия обнаруживается и за пределами нашей планеты и встает в качестве астрономической проблемы при изучении спиральных туманностей и других явлений в мировом пространстве. Мы, разумеется, не можем пытаться здесь разобраться в целом в этой большой и очень еще мало понятной проблеме. Мы можем лишь остановиться на тех фактах, которые непосредственно связаны с изучением близнецов.
Как известно, при сравнении пары близнецов можно различать три рода структурного сходства: первый — это билатеральное сходство, т. е. сходство правой и левой стороны у обоих; второй — гомолатеральное сходство, когда одна и та же сторона, например правая, у близнецов более похожа, чем правая и левая стороны каждого из них; наконец, третий род — гетеролатеральное сходство, или зеркальное, когда правая сторона первого близнеца больше похожа на левую второго, чем на левую первого, и т. д.; в таких случаях один близнец является как бы зеркальным отражением другого. Описан ряд асимметричных признаков, как морфологических, так и функциональных, на которых проявляется такая зеркальность. Мы рассмотрим некоторые из них.
1) Завиток волос на темени. Он может идти у одного близнеца по часовой стрелке, а у другого — наоборот.
2) Узоры кожных бороздок на дистальных фалангах пальцев, на ладонях и ступнях (см. главу десятую «кожа»). Так, у одного из ОБ на правом указательном пальце имеется дактилоскопический рисунок, называемый радиальной петлей, состоящий из 5 бороздок, а у его партнера такой же рисунок на левом указательном пальце. На другой паре указательных пальцев той же пары близнецов другой рисунок — ульнарные петли из 13 бороздок (Cockayne, 1940) и т. д. Так же зеркально оказываются иногда расположенными рисунки ладоней и подошв близнецов (Wilder, 1904; Newman, 1930, и др.).