Мы видим, что из 100 дихориальных пар 24 были ОБ; все монохориальные — тоже ОБ. Большинство ОБ имело при одном хорионе два амниона. Лишь очень немногие пары (3) имели один общий и хорион, и амнион. Все РБ имели разные хорионы и, разумеется, амнионы. Таким образом, можно различать три рода ОБ но оболочкам. Предположительно можно эти типы объяснить тем, что раздвоение произошло у них на разных стадиях развития (Verschuer, 1932, 1939; Caullery, 1945, и др.). Известно, что сначала закладывается хорион, затем амнион и собственно зародыш. Поэтому можно предположить, что те ОБ, которые имеют разные хорионы и разные амнионы, как РБ, возникли на самых ранних стадиях развития, может быть, из первых бластомеров; имплантация в стенку матки, как и дальнейшее развитие, происходила для каждой половины первоначального яйца самостоятельно. Далее, монохориальные ОБ, но с двумя амнионами возникли, вероятно, из одного имплантировавшегося яйца, но позже зародышевый узелок раздвоился, и в одном хорионе возникло два эмбриона с двумя амнионами, как показано на вышеприведенной схеме (рис. 26, А). Наконец, монохориальные и моноамниотические ОБ — это, по-видимому, такие, которые являются самыми поздними по времени возникновения, после образования амниотической полости, приблизительно на той стадии, на которой возникают близнецы у армадила. Так как соединенные близнецы обычно имеют один амнион, то и их склонны считать продуктами позднего раздвоения эмбриона, также с разными сдвигами в ту или другую сторону. Как известно, соединенные близнецы редки. Связь между оболочками и двойными уродствами заметно выступает из следующих данных (Steiner, 1935): среди 24 пар ОБ дихориальных был один случай уродства, среди 32 пар ОБ монохориальных с двумя амнионами — 3 случая, а из трех пар ОБ с одним хорионом и одним амнионом — 2 случая уродств.

Основная масса ОБ, вероятно, относится к типу монохориальному, но диамниотическому, следовательно, возникающему уже после имплантации яйца в стенку матки. Дальнейшее изучение этого вопроса должно дополнить и уточнить известное в настоящее время.

При близком расположении двух зародышей в матке, особенно же в фаллопиевых трубах, оболочки могут слипаться, частично рассасываться, и полости двух хорионов или амнионов сообщаться. Это будет вторичное образование общей оболочки у разных зародышей, — иногда РБ, иногда даже разного пола (Агеу, 1922а). Такие явления наблюдаются сравнительно редко (Verschuer, 1932, и др.).

Что касается плаценты, то она у РБ чаще разная, но может срастаться в зависимости от степени близости имплантации яиц. У ОБ она чаще общая или сросшаяся; лишь редко она может быть разной, как у РБ; это бывает в некоторых случаях ОБ первого типа из только что рассмотренных — рано образовавшихся. Неодинаковое использование общей плаценты, анастомозы сосудов, снабжающих кровью обоих компонентов и т. п., — все это очень важные, иногда роковые для близнецов последствия общности плаценты. Подробнее об этом речь будет ниже.

Взаимоотношение между оболочками и разными типами близнецов, только что рассмотренное, может быть резюмировано в табл. 6, заимствованной из книги Лотце (Lotze, 1937) с незначительными дополнениями и изменениями.

Мы не будем останавливаться здесь на вопросах утробного развития близнецов различных животных, в норме имеющих несколько детенышей, являющихся, как мы знаем, обычно РБ. Для наших дальнейших целей имеет значение исследование условий утробной жизни близнецов у животных, в норме рождающих одного детеныша. Вопросы, сюда относящиеся, еще сравнительно мало изучены у таких животных, как корова или лошадь, отчасти ввиду большой редкости у них близнецов, особенно ОБ. На человеке, который нас более всего интересует, эти вопросы выяснены гораздо лучше. Поэтому мы и остановимся главным образом на вопросах утробной жизни человеческих близнецов.

Матка женщины, как известно, приспособлена к развитию одного плода. Одновременное развитие двух и более плодов легко создает ненормальные отношения как между матерью и плодами, так и между плодами. Первая группа взаимоотношений, относящаяся преимущественно к области акушерства и гинекологии, меньше затрагивает интересующие нас вопросы, и потому мы здесь на них останавливаться не будем, хотя влияния материнского организма на плод могут быть очень многообразны и значительны и в этой связи существенны и для близнецов (ср. Bass, 1952; Grebe, 1956, и др.). Взаимоотношения между близнецами имеют очень важное значение для их развития и судьбы. Вопросы, возникающие из этих взаимоотношений, и составят содержание ближайших страниц.

Близнецы могут располагаться в матке различно. Чаще всего они помещаются продольно (в 85—90% случаев), причем головы могут быть обращены или в одну сторону, или в противоположные (рис. 28). Поперечное положение одного из близнецов встречается в 10—15% случаев, поперечное положение обоих — очень редко, около 1 % (Verschuer, 1932; Gedda, 1951, и др.). От положения в матке в значительной мере зависит судьба близнецов. При невыгодном положении одного из близнецов по сравнению с другим, более удачливым, последний может обогнать в развитии своего партнера и, тесня его, довести до истощения и гибели. Это может произойти, в зависимости от многообразных конкретных условий, на разных стадиях эмбриональной жизни близнецов. В большинстве случаев РБ, чаще имеющие каждый свою плаценту и свои оболочки, меньше мешают друг другу в развитии, чем ОБ. Однако в некоторых случаях и у РБ, при наличии разных плацент, отставший в развитии близнец оказывается погибшим в зародышевом состоянии, обезвоженным и сжатым выжившим плодом, а потому выглядит как бы сделанным из бумаги — fetus papiraceus (рис.29).

Близкое расположение и соприкосновение плацент РБ иногда приводит к анастомозам кровеносных сосудов и гормональному влиянию через кровь одного плода на другой, как это известно у фри-мартинов (см. главу восьмую «копытные»); последние найдены не только у телят, но и у других млекопитающих, в том числе у обезьян и будто бы также и у человека (Gedda, 1951).

Кроме того, смешение крови пары РБ таким путем, независимо от их пола, приводит иногда к возникновению своеобразных «химер» по кровяным группам или к «мозаицизму» эритроцитов. Это явление было описано у коров и овец (Owen, 1945; Anderson et al.,1951; Stormont et al., 1953), а недавно и у человека, пока только один случай (Dunsford et aI., 1953), касающийся женщины, у которой кровь давала реакцию на две группы: А и 0. У нее было около 61% эритроцитов группы 0. Эта женщина имела брата-близнеца, умершего в возрасте 3 месяцев. Сама она не была фри-мартином, так как имела вид нормальной женщины и была матерью одного ребенка. Возникновение «мозаицизма» эритроцитов до сих пор мало понятно. Существующая гипотеза о переходе кроветворных эмбриональных клеток из одного зародыша в другой благодаря анастомозам сосудов вызывает серьезные сомнения.

Анастомозы сосудов играют очень большую роль в ряде случаев у ОБ, имеющих одну общую плаценту. Благодаря анастомозам между близнецами устанавливается своеобразный круг кровообращения, «третий круг» по Шатцу (Schatz, 1882, 1884—1910), подробно изучавшему его. Этим нарушается нормальное кровоснабжение эмбрионов, в результате чего могут возникнуть различные аномалии развития и гибель одного или обоих близнецов. Изучение кровеносной системы плаценты ОБ специальными методами (инъекция сосудов, рентгенограммы и др.) позволяет с большими подробностями установить картину анастомозов сосудов и распространение сосудов в плаценте (Gedda, 1951). Общая плацента далеко не всегда поровну используется обоими близнецами. Нередко наблюдается явно выраженная асимметрия — один из близнецов использует большую часть плаценты, чем другой (рис. 30).