Такие явления описаны у морских звезд, птиц и других животных (см. главу восьмую «Беспозвоночные»). Повреждающими факторами, временно останавливающими развитие, являются недостаток кислорода, холод и другие внешние агенты, встречающиеся в естественных условиях или искусственно применяемые в эксперименте, например ультрафиолетовое облучение или ядовитые вещества. Такие факты получены в опытах Стоккарда с рыбами, в опытах Ньюмена с морскими звездами. Эти внешние факторы, вызывающие возникновение ОБ, однако, действуют в разной степени эффективно в зависимости от вида животных; так, например, у одного вида лягушек (Rana pipiens) холод, недостаток кислорода и облучение вовсе не могли вызвать возникновения близнецов (Schwind, 1942), как у рыб в вышеупомянутых опытах.
Одна из «внутренних» причин возникновения ОБ — это перезревание яйца. Как показал Витши (Witschi, 1934), яйца лягушки, оплодотворенные через 3—5 дней после овуляции, проявляют заметную способность к образованию ОБ. Это объясняется тем, что «физиологические корреляции», под влиянием которых развивается нормальный эмбрион, оказываются ослабленными «старостью» яиц. Далее, в связи с этим возникают физиологически обособленные участки, играющие роль самостоятельных «организаторов», что ведет к образованию ОБ и аномалий развития. Со стороны именно таких «внутренних», физиологических зависимостей процесс возникновения ОБ еще очень мало исследован.
Для понимания возникновения человеческих ОБ большой интерес представляет процесс образования ОБ у броненосцев-армадилов, единственных млекопитающих, у которых это явление изучено полнее, чем у других. Раздвоение у этих животных происходит еще до образования первичной полоски, т. е. на сравнительно ранней стадии эмбриогенеза. Самый же способ раздвоения, разный даже у двух видов армадилов, вероятно, настолько специфичен у каждого из них, что предполагать подобный способ у других млекопитающих вряд ли допустимо. Физиологический механизм раздвоения и у армадилов еще мало понятен, тем более у других млекопитающих. Что касается стадии эмбриогенеза, когда происходит возникновение ОБ у человека, то, вероятно, она не всегда одна и та же, а несколько колеблется, то приходясь на стадии бластоцисты (рис. 26) и даже раньше, то несколько позже, перед развитием первичной полоски, но после образования амниона[6], как у армадила. Об этом можно судить на основании оболочек у ОБ и по строению соединенных близнецов, которые в ряде случаев считаются результатом позднего, не закончившегося раздвоения зародыша (Newman, 1931).
Интересно, что раздвоение ранней стадии зародыша у человека может происходить несколько раз повторно — иначе нельзя объяснить возникновение однояйцевых четверен и пятерен. Так, например, для генезиса известной пятерни Дионн (см. главу девятую) предлагается следующая гипотетическая схема (рис. 27), основанная на некоторых чертах сходства и различия между этими близнецами (Newman, 194(4). У этой пятерни было всего три амниона, в которых находились один, два и два зародыша, что и соответствует приведенной схеме.
Возникновение РБ объяснить легче, чем возникновение ОБ. Основное явление состоит здесь, как уже говорилось, в более или менее одновременном оплодотворении двух или более яиц. Различие может быть только в способах образования этих яиц. Самый обычный — это одновременное созревание нескольких яиц в обоих яичниках животного, каждое яйцо в своем фолликуле. Как известно, лопнувший при овуляции фолликул превращается в желтое тело, и по числу их в яичниках можно судить о числе яиц, поступивших в яйцеводы. Обычно число РБ соответствует числу желтых тел, но может быть и меньше числа последних, если часть яиц погибла, не превратившись в зародышей. Существует еще другая возможность, вообще более редкая, это образование двух или более яиц в одном фолликуле, с образованием одного желтого тела. Подобные случаи известны у животных и у человека. Так, например, описаны яичники одной 18-летней женщины, у которой в фолликулах имелось по нескольку (от 2 до 12 ооцитов); некоторые из них были крупнее, другие мельче и, очевидно, отставали в развитии. В другом случае у убитой 25-летней женщины при вскрытии были обнаружены близнецы мужского пола в двух хорионах при наличии одного желтого тела в одном из яичников (Caullery, 1945); в другом сходном случае близнецы были разного пола (Komai a. Fukuoka, 1937). Ряд подобных случаев описан многими авторами (ср. Miettinen, 1954).
При полиовуляции возможны два варианта оплодотворения: яйца оплодотворяются спермой одного самца или же разных (суперфекундация). У животных, как кошки или собаки, последняя возможность, по-видимому, не так уж редко наблюдается. Предполагается она в некоторых случаях и у человека, например при рождении белой женщиной пары РБ, состоящей из черного и белого младенца (Gedda, 1951; Miettinen, 1954). Однако такие случаи очень редки, недостаточно хорошо изучены, и потому интерпретация их еще спорна.
Наконец, наблюдалась еще третья возможность одновременного образования двух яиц, еще более редкая — это образование второго редукционного тельца,[7] столь большого размера, что оно могло играть роль второго яйца и оплодотворяться другим спермием. Иначе говоря, ооцит во время деления созревания превращается в две почти равновеликие клетки, «двойное яйцо», вместо того чтобы, как обычно, образовывать крупное яйцо и маленькое редукционное тельце. Такое явление наблюдалось у морских ежей (Lindahl, 1937), кольчатых червей (Tubifex) и даже мышей (Gates, 1946). Высказывалось предположение, пока не доказанное, что оно возможно и у людей (Lehmann u. Huber, 1944).
На это явление опиралась также гипотеза о том, что возникновение РБ п ОБ имеет общую основу — наследственную «тенденцию к делению» (Dahlberg, 1926—1952; Verschuer, 1932; Curtius u. Verschuer, 1932, и др.). Эта «тенденция» выражается при созревании яйца в образовании двух яиц вместо одного яйца и редукционного тельца, т. е. в диовуляции и образовании РБ, а позже, в другом случае — в раздвоении эмбриона, в диэмбрионии, т. е. образовании ОБ. Эту гипотезу до сих пор не удалось доказать, как признается один из авторов ее — Дальберг (Dahlberg, 1952).
О гормональном механизме, вызывающем обычную полиовуляцию, уже говорилось выше. Этим несомненно сделан реальный шаг к пониманию физиологической основы возникновения РБ.
В литературе встречаются еще некоторые гипотезы, ныне устаревшие, для объяснения возникновения близнецов как бы промежуточных между двумя основными типами: это оплодотворение двуядерного яйца двумя спермиями (Тур, 1904б), что достоверно не было доказано, и если и возможно, то очень редко (Gates, 1946), или же просто оплодотворение одного яйца несколькими спермиями, что в настоящее время признано ошибочным предположением (Caullery, 1945), так же как оплодотворение двухголовым спермием и т. п. (Schwalbe, 1907).
Нам уже неоднократно приходилось попутно говорить об оболочках близнецов. Теперь надо остановиться на них несколько подробнее, тем более, что по ним можно отчасти судить о стадии развития эмбриона, на которой он раздвоился, образуя ОБ, как об этом уже упоминалось выше. Кроме того, оболочки долго служили в глазах акушеров решающим критерием в вопросе, является ли данная пара близнецов ОБ или РБ, так как считалось, что РБ всегда имеют разные хорионы, а ОБ — всегда имеют общий хорион (рис. 28). Однако это обобщение, основанное, казалось бы, на огромном опыте родильных учреждений разных стран, после тщательной проверки, в связи с развитием изучения близнецов, оказалось неверным. Выяснилось, что могут быть ОБ с разными хорионами «дихориальные», и их около 20% среди всех ОБ (Rife, 1952а). Было поставлено специальное исследование близнецов и их оболочек (Gurtius, 1930). Для того чтобы избежать предвзятого мнения о типе близнецов, одна группа ученых занималась только изучением оболочек и по ним решала вопрос о типе близнецов, другая изучала только самих близнецов и решала тот же вопрос на основании внутрипарного сходства близнецов, т. е. сходства между близнецами каждой пары, по методу, о котором речь подробно будет дальше (глава четырнадцатая). Для этого близнецы обследовались не только после рождения, но и позже, так как не все нужные для сравнения признаки обнаруживаются у новорожденных. Результаты для близнецов внутрипарно одного пола сведены в табл. 5 (Lotze, 1937).
