Переходим к членистоногим. У скорпионов (Brauer, 1917), представителей класса паукообразных, описаны как свободные ОБ (рис. 74, А, Б),так и некоторые основные типы соединенных близнецов: переднее раздвоение (рис. 74, В), заднее раздвоение (рис. 74, Д) и «янусообразное» уродство, известное у низших позвоночных — тритонов (см. далее «Амфибии») и у человека (см. главу шестую). Эти двойные уроды, найденные в природе, вполне аналогичны полученным экспериментально у тритонов, и, вероятно, возникновение их должно объясняться такими же процессами, которые наблюдались у амфибий. По-видимому, такие «янусы», двуликие уродства, возникают на стадии гаструляции, когда два «потока» тканей, двигаясь навстречу друг другу, сталкиваются и расходятся в стороны под прямым углом. Благодаря этому передние части компонентов оказываются слившимися наполовину из одного потока, а наполовину из другого. Возникновение двух очагов развития в одном яйце, из которых и происходит такой встречный рост, подтверждается Брауером описанием некоторых яиц, где такая картина видна (рис. 74, Е), напоминая описанную Ветцелем на яйце змеи (см. далее «Рептилии»).

Хорошо изучены близнецы у некоторых представителей паразитических насекомых из отряда перепончатокрылых. Эти животные откладывают свои яйца на тело других насекомых, на их яйца и т. д. Вероятно, с паразитизмом сопряжено у них и развитие способности яйца превращаться не в одного зародыша, а в несколько; у некоторых видов из одного яйца получается свыше тысячи зародышей, иначе говоря, ОБ; например, у Litomastrix truncatellus получается около 1480 зародышей из одного яйца (Silvestri, 1906). Близнецы получаются путем распада яйца на несколько несимметричных обособленных участков, из которых каждый развивается дальше, образуя самостоятельный зародыш. Этим процесс образования ОБ у данных насекомых отличается от такового у позвоночных, где эмбрион чаще всего делится на пару симметричных особей. В качестве примера полиэмбрионии у перепончатокрылых может служить Platygaster vernalis, откладывающий свои яйца на яйца гессенской мухи. Ядро оплодотворенного яйца платигастера повторно делится на 16 частей (рис. 75), каждое из ядер окружается слоем цитоплазмы, и далее но числу ядер образуются отдельные клетки. Из каждой клетки путем ее дробления может получиться один или два эмбриона; обычно не все эмбрионы развиваются до конца, часть их гибнет. В среднем из одного яйца получается 8 зародышей-близнецов (Patterson, 1927).

ОБ у насекомых были получены также экспериментальными методами. Например, тонкой микрохирургической техникой можно делать надрез в разных участках зародыша на различных стадиях развития — до гаструляции, во время нее и после (Krause, 1953). В разной степени изолированные участки эмбриона одного вида кузнечика в соответствии с условиями опыта дают многообразную картину удвоения, от вполне самостоятельных, свободных близнецов до различных степеней и форм двойных уродств (рис. 76).

Различные типы соединенных близнецов у насекомых, полученных в этих опытах, оказываются в ряде случаев аналогичными двойным уродствам у позвоночных, например симметричные «сиамские» близнецы или асимметричные (автозит-паразит; рис. 77). Способом надреза и вызванной им изоляции соответственных частей систематически изучались детерминированность и способность к перестройке различных участков зародыша насекомого на разных стадиях развития, что имеет методическое и теоретическое значение, на котором мы здесь останавливаться не можем.

Другой метод получения близнецов у насекомых построен на действии ядовитых веществ, подавляющих развитие. Так, например, на развивающееся яйцо одного жука (Bruchus quadrimaculatus) действуют раствором цианистого калия из расчета, согласно теории Чайлда, что яд прежде всего повлияет угнетающе на физиологически самую активную часть зародыша, каковой оказывается передняя часть будущей (презумитивной) брюшной стороны. По возвращении в нормальные условия развитие продолжается, но при этом возникают физиологически изолированные новые очаги развития, обычно два симметрично по обе стороны первоначального, уничтоженного действием яда. В результате этого зародыш раздваивается продольно (рис. 78). В зависимости от стадии развития и длительности воздействия цианистого калия можно вызвать разные степени раздвоения эмбриона, вплоть до образования вполне раздельных близнецов (Brauer, 1938).

Таким образом, у насекомых, как и у многих других беспозвоночных разных типов и классов, вследствие физической или физиологической изоляции участков яйца или зародыша на ранних стадиях развития, когда возможна еще регуляция, могут при известных условиях, естественных или экспериментальных, возникать ОБ.

Прежде чем обратиться к рассмотрению близнецов у высших позвоночных, скажем несколько слов об экспериментальном получении ОБ у представителя низших, бесчерепных позвоночных, к которым относят ланцетника (Amphioxus). Его яйца претерпевают полное дробление, как и яйца морских ежей, почему у них можно так же легко получить изоляцию отдельных бластомеров на самых ранних стадиях дробления; это достигается тряской сосуда с водой, где находятся дробящиеся яйца ланцетника. Из каждого из первых двух бластомеров получается нормальный зародыш, т. е. ОБ. При неполном расхождении бластомеров возникают различные формы соединенных близнецов, обособленных друг от друга или с переднего конца (duplicitas anterior), или с заднего (d. posterior). Иногда получаются причудливые двойные уродства, например соединенные правыми боками, т. е. так, что головной конец одного расположен параллельно хвостовому другого. Такое соединение компонентов происходит из-за того, что вследствие тряски бластомеры могут не разойтись, а только сместиться по отношению друг к другу (Conklin, 1933).

У круглоротых, относящихся к бесчелюстным позвоночным, у которых дробление яйца также полное, можно получить ОБ и двойные уродства, если временно задержать дробление яиц, поместив их в гипертонический раствор сахара или морской соли. Этим приемом, по-видимому, достигается физиологическая изоляция бластомеров. Механическая изоляция первых двух бластомеров миноги тоже может давать ОБ (Caullery, 1945). Если после нормальной кладки яиц извлечь из животного задержавшиеся яйца, очевидно уже перезрелые, и искусственно оплодотворить их, то наблюдается раздвоение зародышей на стадии морулы или гаструлы, иногда до 40%. Вероятно, это объясняется возникновением физиологически изолированных очагов развития, как и у перезрелых яиц лягушки (см. дальше «Амфибии»).

Строение их яйца, как известно, отличается относительно большим запасом желтка, в связи с чем дробление у костистых рыб неполное, начинающееся с появления небольшого диска у анимального[11] полюса. Разрастаясь, этот диск, называемый бластодиском, постепенно охватывает недробящуюся массу желтка. На краю бластодиска уже рано возникает краевой валик, где клетки интенсивно размножаются. На краевом валике, пока диск еще невелик, возникает утолщение, краевой узелок; им определяется будущий задний конец, диска. Отсюда начинается закладка основной оси зародыша рыбы, причем становящаяся голова обращена к анимальному полюсу. У рыб, как и у беспозвоночных, близнецы возникают до и во время гаструляции. По окончании нее ОБ уже не образуются.

У низших рыб, селяхий, описаны двойные уродства. У ската найдено яйцо с двумя зародышевыми дисками (Caullery, 1945). Таких фактов немного, и близнецы у этой группы рыб мало изучены.