Кислород и углекислый газ по-разному распределяются в пчелином жилище в связи с неравномерностью размещения взрослых и развивающихся особей пчелиной семьи и разным уровнем вентилирования различных зон жилища.
Концентрация углекислого газа в центральной части гнезда обычно выше, чем на периферии. В противоположность этому концентрация кислорода в центре ниже, а на периферии выше. Эти зональные различия концентраций в значительной мере зависят также и от внешней температуры. Так, при температуре внешнего воздуха, изменяющейся в начале весны от –3 до +9 °C, концентрация углекислого газа в центральной части гнезда поддерживается пчелами на уровне 1,8–3,7 %, а кислорода — около 6 %. С повышением внешней температуры к концу весны до 6–24 °C концентрация углекислого газа в этой зоне жилища уменьшается до 1,3–0,15 %, а содержание кислорода увеличивается до 15,7–20,3 %.
Содержание кислорода и углекислого газа в пчелином жилище связано также с физиологическим состоянием семьи и поэтому изменяется в цикле ее сезонного развития. На газовую среду в жилище пчел значительное влияние могут оказывать различные стрессовые факторы. Одним из таких факторов является транспортировка пчелиных семей, например при кочевке на медоносы. При транспортировке происходит вибрация гнездовых построек, что сильно тревожит пчел. Это побуждает их уходить в надрамочное пространство, что приводит к резкому уменьшению газообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой. В результате концентрация углекислоты в улье резко возрастает и может достигать 4 %, то есть превышать ее содержание в атмосферном воздухе в 130 раз! Одновременно с этим в улье резко поднимается температура, и семья может «запариться».
Дальше посмотрим, как изменяется газовый состав внутри жилища пчел в период пониженной их активности (осень — зима — весна), когда пчелы находятся в клубе.
В этот период при любом образовании клуба концентрация кислорода в нем уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Так, при осенних понижениях температуры до 0 °C концентрация СО2 в центральной части гнезда устанавливается на уровне 2,5 %, а на периферии — до 1,2 %; кислорода: в центре — на уровне 10 %, а на периферии — до 15 %. При дальнейших понижениях внешней температуры и образовании плотного клуба концентрация СО2 в жилище увеличивается, а О2 — уменьшается.
Замечено, что если зимовка пчел проводится с использованием электроподогрева при расположении нагревательных элементов у дна улья, то концентрация углекислоты в надрамочном пространстве будет ниже в 2–2,5 раза, чем в улье без электроподогрева.
В общем случае пчелы отрицательно относятся к накоплению углекислого газа в их жилище и начинают его вентилировать. Причем активность пчел-вентилировщиц и их количество при прочих равных условиях зависят от концентрации СО2. Летом проблему удаления излишков углекислоты из гнезда пчелы решают в комплексе с удалением излишней влаги из нектара, что для них в этот период не представляет сложности. А как обстоит дело зимой, когда пчелы вынуждены собираться в клуб? Оказывается, что пчелы в этот период удаляют углекислоту из гнезда двумя способами. Первый из них основан на уменьшении плотности пчел в клубе, что улучшает проницаемость воздуха внутрь гнезда и удаление из него углекислоты. Второй способ связан с активным вентилированием гнезда пчелами-вентилировщицами, находящимися снаружи клуба. Этим способом пчелы начинают вентилировать гнездо, когда одного уменьшения плотности клуба становится уже недостаточно для удаления избытка углекислоты, возбуждающей пчел.
Установлено, что пчелы, зимующие в помещениях при температуре около 0 °C, начинают активно вентилировать гнездо при достижении 4 %-ной концентрации СО2 в периферической части жилища. При дальнейшем повышении концентрации пчелы возбуждаются еще сильнее (Е. К. Еськов, 1983). Пчеловодам иногда приходится слышать, как при плохой зимовке семья буквально «ревет». Обычно объясняется это тем, что семье жарко. Однако это только отчасти так. Основной причиной, которая вынуждает пчел запускать механизм активного вентилирования гнезда, является все же избыток углекислоты в гнезде.
Теперь давайте попробуем разобраться в том, какое влияние оказывает углекислый газ на развитие отдельных особей и пчелиной семьи в целом.
Известно, что высокие концентрации углекислоты токсичны для живых организмов, поскольку вызывают у них кислородное голодание (гипоксию) и развитие в организме патологических изменений. Заметим при этом, что пчелы обладают высокой устойчивостью к воздействию углекислоты, поскольку в процессе своей эволюции они вынуждены были приспособиться к жизни в слабо вентилируемых природных укрытиях. В результате этого современные медоносные пчелы способны сохранять высокий уровень двигательной активности даже при 10–15 %-ной концентрации СО2 в их жилище. Это в 330–500 раз превышает нормальную концентрацию углекислоты в атмосферном воздухе! Однако, несмотря на способность пчел сохранять активность и при таких высоких концентрациях углекислоты, она все же оказывает на организм пчел негативное физиологическое воздействие, которое имеет чаще всего необратимый характер.
В естественных условиях в отдельные периоды годового цикла жизни семьи пчелы подвергаются воздействию относительно высокой концентрации углекислоты. Ее уровень в период зимовки может достигать 3–9 %.
В зимнем клубе сильных семей концентрация СО2 обычно доходит до 2–2,5 %, а у слабых семей она меньше и составляет около 1 %. Высказываются предположения, что повышение концентрации углекислоты до значений 2–2,5 % является необходимым условием для перехода семьи в состояние зимнего покоя, при котором понижается уровень обмена веществ и снижается потребление корма. Следовательно, уровень концентрации углекислоты в зимнем клубе влияет на физиологическое состояние пчел и их активность. Чем выше содержание СО2 в указанных пределах (до 2–2,5 %), тем меньше корма будут потреблять пчелы.
Однако одновременно углекислый газ оказывает и негативное влияние на зимних пчел: чем выше его концентрация в гнезде, тем быстрее происходит их физиологическое старение. Последнее обусловлено тем, что при высоких концентрациях СО2 пчелы, несмотря на меньшее потребление корма, сильнее расходуют свои внутренние резервные вещества (азот и жир).
Указанные выше обстоятельства приводят к тому, что весной такие пчелы будут выращивать меньше расплода и весеннее развитие таких семей будет замедляться.
Использование приемов зимовки, предусматривающих повышенное содержание углекислого газа в гнезде с целью экономии кормов, отрицательно влияет на физиологическое состояние пчел. Следовательно, повышенная концентрация углекислоты в улье во время зимовки пчел нежелательна.
Влияние ионизации воздуха на жизнедеятельность пчел
Упоминания о таком факторе внешней среды, как ионизация воздуха, в пчеловодной литературе встречаются довольно редко. Хотя ионизация воздуха и не обладает таким мощным воздействием, как температура, влажность воздуха и его газовый состав, однако она все же влияет на пчел, о чем будет рассказано ниже.
Ионизацию воздуха атмосферы вызывают ионы — электрически заряженные частицы. Заряд частиц может быть положительным или отрицательным. Ионы в нижних слоях атмосферы возникают в основном под действием космических лучей и фонового радиоактивного излучения Земли, а также грозовых разрядов, водопадов, морского прибоя и коронирующих проводов высоковольтных линий электропередачи.
Условно ионы в воздухе разделяют на две группы — легкие и тяжелые, которые отличаются величиной подвижности и временем жизни. Время жизни легких ионов колеблется от нескольких десятков секунд до нескольких минут, а тяжелых — до 50 минут. Основной причиной короткой жизни ионов является процесс взаимного уничтожения разнополярных ионов (так называемая рекомбинация): противоположно заряженные ионы притягиваются друг к другу вследствие их естественного электростатического притяжения и, воссоединяясь, образуют нейтральную систему, лишенную заряда.
