Совершенно иначе обстоит дело у некоторых других мшанок, входящих в придонные сообщества морей и океанов. Эти существа внешне не имеют ничего общего с кристателлой, напоминая скорее колючие кустики миниатюрного растения. Зооиды располагаются на утолщенных стволах ветвящегося ценосарка четко организованными компактными группами. В каждую такую группу обязательно входит гастрозоид-охотник (называемый здесь автозоидом) с подвижной головкой, ротовое отверстие которой окружено венчиком из 8 щупалец. Головка может втягиваться в покрытое плотной оболочкой цилиндрическое тело автозоида. Вплотную к основанию этого цилиндра сидит маленький видоизмененный зооид без «головы», но зато с подвижной узкой крышечкой. Само тело такого зооида также сужается в своей верхней части и вместе с приподнятой кверху крышечкой выглядит как приоткрытый птичий клюв. «Клюв» может захлопываться, но не для того чтобы схватить проплывающего мимо рачка, а лишь для устрашения непрошеных гостей. Такие зооиды-охранники, выполняющие те же функции, что и особи-солдаты у муравьев и термитов, называются авикуляриями (от латинских слов aves — птица и culmen — клюв).
Под защитой авикулярии находится не только автозоид. В ее обязанности входит также охрана еще одного члена этой тесной компании зооидов. И если авикулярию мы сравнивали с птичьим клювом, то теперь будет уместно провести параллель с птичьим гнездом. Дело в том, что зооид, о котором сейчас пойдет речь, служит надежным убежищем, своего рода гнездом для новорожденной личинки. Такой зооид, утративший способность самостоятельно добывать себе пропитание, получил название выводковой камеры, или оэция.
Оплодотворение яйцеклетки спермием происходит у этих мшанок в полости тела автозоида, который, вытягиваясь кверху, препровождает зиготу к расположенному над ним соседу. Тело последнего представляет собой округлое образование с внутренней камерой, которая снизу сообщается с внешней средой узким отверстием. Яйцеклетка, поднесенная к этому отверстию головкой автозоида, с трудом протискивается через тесный вход и в итоге оказывается в достаточно просторном для нее помещении. Здесь зигота развивается в личинку, которая затем покидает свое убежище и уплывает на поиски нового места жительства.
Компактная группа зооидов, в которую входят один автозоид, добывающий пропитание для себя и для своих подручных, один оэций и как минимум одна авикулярия, представляет собой нечто вроде маленького полусамостоятельного кормуса внутри их обширного объединения. Такие подчиненные целому «кормусы второго порядка» получили название кормидиев. У мшанок, построенных по этому принципу, в состав каждого кормидия могут входить, помимо автозоида и оэция, образующих неразрывную пару, несколько однотипных или разнотипных авикулярий, а также то или иное количество защитных шипов. Последних иногда считают полностью деградировавшими зооидами. А почему бы и нет, ведь и у растений шипы, выполняющие функцию обороны, зачастую представляют собой видоизмененные до неузнаваемости листья либо побеги.
Кормусы «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»
Мшанки, о которых мы только что говорили, дают нам яркий пример специализации зооидов. Зооид каждого данного типа — будь то автозоид-гастрозоид, авикулярия или оэций — обладает именно такой конструкцией, которая позволяет ему наилучшим образом выполнять возложенные на него обязанности. Общие задачи решаются зооидами разного назначения в их тесной кооперации друг с другом, и ни один из них не в состоянии обойтись без помощи и содействия специалистов иного профиля. Итак, жизненное благополучие такого рода образований, построенных на принципе полиморфизма (многоформности) зооидов, основано на разделении труда и взаимопомощи между членами коллективного целого. И хотя оборотной стороной взаимопомощи неизбежно оказываются взаимодополнительность и, следовательно, взаимозависимость, индивидуальность отдельных членов объединения не растворяется полностью в индивидуальности кормуса у тех мшанок, о которых только что шла речь. Имея в виду несомненное равноправие всех зооидов в составе такого образования, можно было бы фигурально назвать кормусы мшанок «демократическими».
Но есть среди мшанок и такие, кормусы которых устроены в соответствии с совершенно иным принципом, который условно можно было бы назвать «монархическим». В частности, у замечательной морской мшанки Lichenopora сравнительно немногочисленные автозоиды-охотники оказались, по сути дела, полностью подчиненными одному-единственному «главному» зооиду, который присвоил себе роль общей для всего кормуса выводковой камеры. Основание (цистид) этого зооида разрастается настолько, что превышает своими размерами массу всех прочих членов объединения. Понятно, что именно сюда идет основная масса питательных веществ, добываемых автозоидами-кормильцами. Впрочем, такое положение дел вполне оправданно, поскольку в обширной полости цистида, принадлежащего зооиду-монарху, развивается все потомство кормуса, И если в кормусах прочих видов мшанок каждый из многочисленных оэциев лелеет всего лишь по одной личинке, непомерно разросшаяся выводковая камера лихенопоры дает путевку в жизнь сотням, а то и тысячам генетически идентичных личинок-близнецов, берущих начало от единственной, многократно разделившейся зиготы. Столь оригинальная форма централизации жизненных процессов превращает кормус лихенопоры в образование, сильно напоминающее типичный унитарный организм, чего, разумеется, не скажешь о явственно модулярных, высоко полиморфных кормусах тех мшанок, о которых речь шла ранее.
Итак, мы уже познакомились со всеми теми основными вариантами организации кормусов, о которых, следуя схеме В. Н. Беклемишева, мы говорили в предыдущей главе. Это, во-первых, «бюрократические» кормусы, в которых всецело господствует постамент-ценосарк (мадрепоровые и некоторые восьмилучевые кораллы, мшанка-кристателла). Во-вторых, «демократические» кормусы с ярко выраженным полиморфизмом зооидов (многие прикрепленные мшанки). В-третьих, «монархические» кормусы, основанные на преобладающей роли одного-единственного зооида, как бы руководящего деятельностью всех прочих (мшанка-лихенопора). В пределах каждого из этих трех вариантов степень интеграции кормуса может быть различной. Она минимальна до тех пор, пока зооиды в максимальной степени сохраняют сходство со своими далекими одиночными предками, и максимальна, если зооиды, пройдя длинный путь специализации, ведущий по пути прогрессирующего разделения обязанностей, преобразились до неузнаваемости, став, по существу, не более чем взаимодополняющими друг друга органами высокоиндивидуализированного целостного образования — кормуса.
Медузы — получившие свободу зооиды
До сих пор мы не ставили вопроса, способны ли те или иные из множества прошедших перед нами «коллективных» образований самопроизвольно делиться на составные части и добровольно отпускать от себя отдельных зооидов или какие-либо их группировки. Вполне резонно поэтому еще раз задать старый наболевший вопрос: а стоит ли вообще рассматривать кормусы как «коллективы», пусть даже весьма своеобразные? Если опираться только на те примеры, которые обсуждались до сих пор, каждый вправе ответить и «да», и «нет», руководствуясь лишь собственным внутренним убеждением, собственной интуицией, и не более. Гораздо весомее, вероятно, можно сформулировать ответ на другой вопрос, а именно: можем ли мы доподлинно считать истинным коллективом объединение изначально тесно связанных индивидов, каждый из которых позже пойдет своим собственным путем? Здесь нас ждет скорее всего положительный ответ. И в самом деле, любая семейная группа у высших животных, и семья у человека в частности, представляет собой коллектив именно такого рода. Оказывается, близкую аналогию подобным временным коллективам мы находим в строении и метаморфозах кормусов у некоторых весьма необычных обитателей морей и океанов.