На первых порах весьма полезным оказался нейтральный термин «бионт», которым для краткости можно обозначить любое существо — «простое» или «составное», которое интуитивно воспринимается как обладающее телесной автономностью и в этом смысле — собственной индивидуальностью. Особь в нашем привычном понимании (например, одиночная бактерия или унитарный индивид у высших животных), «колония» вольвокса, «многоглавый» коралловый полип — все они попадают в категорию бионтов. Своеобразными бионтами оказываются также кормусы-колонии и кормусы-супериндивиды, состоящие из зооидов, слабо интегрированных в состав целого в первом случае и сильно интегрированных — во втором.
Необходимо, однако, откровенно признаться в том, что даже с помощью этой, бесспорно, полезной терминологии, нам все еще приходится зачастую брести на ощупь. Плоды необузданной фантазии природы упорно не желают укладываться в прокрустово ложе простых классификаций. И в самом деле, существуют все гаммы переходов между «идеальным» кормусом-колонией и типичным кормусом-суперорганизмом. Поистине нескончаемы варианты компромисса между суверенными правами отдельных кирпичиков-зооидов и индивидуальностью сконструированного из них целого.
Резюме: от бионта-одиночки к кормусу-суперорганизму
Такие образования, как колония в строгом смысле слова, кормус-колония и кормус-сверхорганизм не удается отделить друг от друга непроходимой пропастью хотя бы уже потому, что в процессе эволюции каждый последующий из этих трех типов объединений возникал, как принято думать, из предыдущего. Бремени для этого было вполне достаточно и в самом деле, существа наподобие крыложаберных впервые появляются в палеонтологической летописи около 540 миллионов лет тому назад, эволюционный возраст мшанок и кораллов составляет примерно 500 миллионов лет. На протяжении этих гигантских промежутков, трудно поддающихся осмыслению, в каждой группе интересующих нас организмов было испытано немало разнообразных принципов структурной организации, и очень многие из них не выдержали проверки временем. Из 7 крупных подразделений коралловых полипов, сформировавшихся около полумиллиарда лет тому назад, четыре полностью вымерли на протяжении последующих 250 миллионов лет. Сегодня ученым известно 4 тысячи видов мшанок и почти в четыре раза больше (15 тысяч) вымерших.
И тем не менее, изучая и сопоставляя строение тех организмов, которые вышли победителями в этой бескомпромиссной борьбе за выживание и дожили до наших дней, мы можем восстановить все или почти все последовательные этапы столь длительного процесса эволюционных преобразований. Выдающийся русский зоолог В. Н. Беклемишев предложил весьма правдоподобный сценарий хода этих событий, охватывающих сотни миллионов лет истории Земли. Суть предложенной гипотезы В. Н. Беклемишева вкратце сводится к следующему.
Первоначально все те животные, которые сегодня существуют в форме кормусов того или иного типа, были одиночными, обладая при этом наподобие растений способностью к вегетативному размножению. Когда на теле такого животного появлялась вегетативная «почка», она, достигнув минимально упорядоченного уровня организации, отрывалась от материнской особи и переходила к самостоятельному существованию. Если почка не торопилась стать самостоятельной, на ней могли возникать почки второго поколения. Так формировались временные колонии, в пределах которых характер связей между материнской и дочерними особями по большому счету мало чем отличался от связей между матерью и ребенком у живородящих животных (ведь никто не станет отрицать, что ребенок в утробе матери — это потенциально самодостаточный индивид).
Отделение дочерних особей от материнской задерживалось на более и более длительные сроки. Так возникли постоянные колонии, в которых и материнская особь, и дочерние особи разных поколений оказались на положении совершенно однотипных и равноценных зооидов. Временная колония превратилась в слабоинтегрированный кормус, нечто вроде простой суммы слабозависимых друг от друга, равноправных зооидов. Отсюда развитие пошло в нескольких направлениях, среди которых можно, по-видимому, наметить три главных.
В одной из этих линий развития все зооиды, оставаясь достаточно однотипными, стали все более утрачивать свою индивидуальность — в силу постепенного объединения важнейших систем их жизнеобеспечения, таких, например, как пищеварительная система. Сформировавшиеся таким образом кормусы можно уподобить дереву, ствол которого, пронизанный единой проводящей системой сосудов, доставляет воду и растворенные в ней минеральные вещества к ветвям и к мириадам одинаковых безликих листьев. Разумеется, как раз листья-то и создают ствол-постамент, синтезируя в лучах солнца органическую массу средствами фотосинтеза, И все же ствол доминирует как основа и стержень всей системы, а эфемерные труженики-листья вянут и опадают, уступая свое место следующим их поколениям.
Две другие линии эволюции кормусов В. Н. Беклемишев связывает с резкой дифференциацией зооидов, с усилением разделения труда между ними. Это тот самый путь, с которым мы подробно познакомились, обсуждая эволюцию коллективного образа жизни у вольвоксовых. У многоклеточных «третьего мира» за счет прогрессирующей дифференциации зооидов сформировались кормусы двух существенно разных типов. В одном случае перед нами образования, которые по принципам организации во многом сходны с коллективными бионтами простейших, такими, скажем, как «многоклеточный» шарик вольвокса или древовидная «колония» зоотамния. Отношения между зооидами, слагающими кормусы этого типа, выглядят как вполне гармоничное сотрудничество. Оно основано на разделении труда между отдельными группами зооидов, каждый из которых, впрочем, отчасти либо полностью утратил свою самостоятельность. В итоге интересы всех и каждого гармонично сочетаются, подчиняясь одновременно потребностям целого, так что и ответственность, и результаты совместной деятельности равномерно распределены между всеми членами объединения.
Совершенно иначе складываются отношения между зооидами в кормусах иного, «монархического типа». Здесь абсолютное большинство членов коллектива уже низведены до положения органов. Более того, роль этих индивидов-органов даже не в том, чтобы обслуживать кормус как некое коллективное целое. По существу, они становятся придатками единственного «главного» зооида, поработившего всех своих собратьев и заставившего их работать на себя. Среди обитателей царства Нептуна удачным примером «монархической» организации может служить уже известный нам бочоночник: большая часть зооидов, сидящих на хвосте главного материнского зооида-движителя, заняты тем, что снабжают его питательными веществами. Эти питающие зооиды (гастрозоиды) переваривают в своих «желудках» добытых ими крошечных планктонных организмов и переправляют добытое таким образом пропитание в организм крупной материнской особи через ткани ее «хвоста».
Такова, в самых общих чертах, предполагаемая история возникновения и поступательного развития одной из самых поразительных форм коллективной жизни животных. В морях, океанах и даже в некоторых пресноводных водоемах любопытный натуралист при желании сможет и сегодня наблюдать сонмы почти неправдоподобных созданий, иллюстрирующих самим фактом своего существования все без исключения стадии этого многоэтапного процесса. Считают, что начало его уходит в палеозойскую эру, то есть во времена, отделенные от нас периодом длительностью никак не менее 600 миллионов лет. В следующей главе нам предстоит поближе познакомиться со строением и с образом жизни некоторых наиболее замечательных участников этого многовекового марафона.
5. Метаморфозы индивида — зооида утрата суверенитета, обретение независимости
Есть в мире тьма, Гораций, кой-чего,
Что вашей философии не снилось.
В. Шекспир. Гамлет