В завязи пыльцевая трубка изгибается и проходит через микропиле одного из семязачатков в семенной мешок. Спермин разрывают стенку трубки и сливаются: один с яйцеклеткой, а второй с вторичным ядром, образуя клетку с триплоидным набором хромосом. Эта клетка дает начало питательной ткани семени — эндосперму.

У кактусов эндосперм поглощается зародышем на ранних стадиях его развития. Запас питательных веществ откладывается в перисперме — ткани, образованной из клеток нуцеллуса.

Ввиду того, что просвет столбика пестика не способен «пропустить» сразу все пыльцевые трубки попавшей на ральце пыльцы — процесс оплодотворения всех семяпочек растягивается во времени.

Стоит также отметить, что чрезмерная влажность воздуха отрицательно влияет на оплодотворение, т.к. пыльца начинает прорастать уже в пыльниках.

Для любопытного читателя небезынтересно будет узнать, что у различных кактусов по-разному проходит динамика продвижения пыльцевых трубок к семязачаткам. Так у представителей рода Parodla пыльцывые трубки вначале проникают в более ближние ко входу в завязь семяпочки, а у Astrophytum sp.sp., наоборот, проходят до дна завязи и, загибаясь вверх, начинают проникать в нижние семязачатки.

Рис. 124. Семязачаток Parodia aureispina до проникновения семенной трубки (А) и после оплодотворения (Б).

Суть полового размножения сводится к соединению генетической информации от разных родительских пар в потомстве, однако, некоторые виды и даже роды (например, Melocactus) выработали способность оплодотворять яйцеклетки спермиями из собственного цветка — т.е. самоопыляться. Казалось бы, что генетическая информация у родителя и потомков идентична. Однако это далеко не так, и об этом будет сказано в главе, посвященной генетике и селекции. Здесь же необходимо отметить, что растения одного потомства, выращенные из семян, завязанных при самоопылении, способны скрещиваться между собой, в отличие от вегетативных потомков одного материнского растения.

Самоопыление в семействе Cactaceae довольно широко распространено. Здесь можно встретить даже такую крайнюю форму самоопыления, как опыление без открытия цветка — клейстогамия. Нередки случаи, когда в норме несамоопыляющиеся виды способны завязывать семена при опылении собственной пыльцой. Более того, в зависимости от условий внешней среды и от состояния растения можно наблюдать самоопыление у экземпляров, не являющихся самоопыляемыми.

Прорастание пыльцы и проникновение семенной трубки в семязачаток проходит очень быстро. В качестве примера автор проводил хронометраж этих процессов у Parodia aureispina.

Полностью раскрытый цветок этого кактуса отделялся от стебля и освобождался от лепестков и тычинок. Пестик разрезался вдоль, помещался в специально изготовленную камеру и закрывался покровным стеклом.

От другого цветка отделялась тычинка, и ею проводилось опыление путем прямого контакта пыльника и рыльца пестика в камере. Момент контакта являлся точкой отсчета времени.

Препарат закрывался покровным стеклом и изучался под микроскопом при увеличении в 600 раз. На 8 препаратах было сделано 6 — 8 повторных опылений. Усредненные результаты 59 измерений:

Рис. 125. Один из методов стимулирования самоопыления — «прививка пестика»:

рыльце пестика одного из цветков опыляют пыльцой, взятой от другого цветка (А). Через 10 — 15 минут опыленное рыльце срезают и «прививают» на столбик пестика цветка, из которого была взята пыльца (Б).

через 7 — 10 минут после опыления пыльцевое зерно сильно набухало, увеличиваясь в размере более чем в два раза, рубчики на пыльце исчезали. Это продолжалось около пяти минут. Потом пыльцевое зерно лопалось и из него выходила пыльцевая трубка. Через 77 ± 12 минут пыльцевая трубка проникала в завязь и подходила к ближайшим семязачаткам. Причем пыльцевая трубка прорастала строго по каналу столбика пестика несмотря на то, что в данном эксперименте канал имел вид желоба, и пыльцевая трубка могла выйти за его пределы;

через 1 минуту ± 10 — 15 секунд после входа пыльцевой трубки в микропиле начиналась редукция ткани обтураторов и на третьей минуте после проникновения пыльцевой трубки в семязачаток они полностью разглаживались, закрывая собой просвет микропиле. Еще через 1,5 — 2 минуты семенная ножка сильно изгибалась и заворачивалась.

Можно подсчитать среднюю скорость роста пыльцевой трубки. Если у Parodia aureispina длина столбика пестика, в среднем, равнялась 15 мм, завязи — 4 мм, диаметр пыльцы — 0,05 мм, а первоначальный диаметр пыльцевой трубки — 0,01 мм, то пыльцевая трубка вырастает на расстояние, превышающее длину пыльцы примерно в 380 раз за 60 — 90 минут. Для растительного объекта это — огромная скорость, превышающая даже скорость отрастания корневых волосков. Естественно, что без определенного уровня гормональных, питательных и энергетических веществ это было бы невозможно.

Посмотрим, можно ли регулировать процесс опыления. Выделим два параметра:

1. подготовленность рыльца пестика к опылению;

2. способность пыльцы активизировать железистый эпидермис рыльца пестика и прорастать.

Разберем эти показатели подробнее.

Естественно, что пестик, в частности его рыльце с недоразвитым железистым эпидермисом, не может обеспечить пыльцевое зерно достаточным количеством необходимых веществ. Степень подготовленности рыльца пестика положительно корреллирует со степенью его раскрытия (в морфологических пределах), хотя при определенных условиях готовое к опылению рыльце не всегда бывает полностью раскрытым. Так в культуре цветки различных Turbinicarpus sp.sp., Parodia sp.sp., Gymnocalycium sp.sp. удавалось опылить и при не полностью раскрытых рыльцах пестика в случае их принудительного открытия. В природе это, конечно, маловероятно.

Немаловажным является, откуда попадает пыльца на рыльце пестика. Подавляющее количество кактусов имеют цветки, обладающие автостерильностью — невосприимчивостью к собственной пыльце. Для успешного оплодотворения требуется пыльца другого, генетически отличного экземпляра. Процесс переноса пыльцы с одного цветка на другой называется перекрестным опылением.

В культуре роль опылителя выполняет коллекционер. Для перекрестного опыления используют тонкую кисточку с мягким волосом: проводят по пыльникам цветка одного экземпляра, а затем — по рыльцу пестика другого цветка. Процедуру повторяют 2 — 3 раза и, если цветок открыт более одного дня — то через день.

В условиях умеренного климата время опыления не играет особой роли, однако следует учитывать, что в природе сбор нектара животными-опылителями, т.е. и опыление, проходит при более низких суточных температурах, во всяком случае, не в полдень.

Второй способ искусственного перекрестного опыления: тонким пинцетом отрывают несколько тычинок от одного цветка и их пыльниками опыляют рыльце пестика другого. Опыление повторяют, как и при первом методе.

Таким образом, для перекрестного опыления необходимо иметь два цветущих одноименных кактуса. В действительности же в коллекции трудно ожидать одновременного цветения у всего лишь двух экземпляров. И чем сложнее культура вида, тем более несовместимы периоды цветения отдельных экземпляров, поэтому для успешного перекрестного опыления кактусовод должен иметь 4 — 10 растений одного наименования.

Что же делать, если в коллекции находится единственный экземпляр очень ценного для кактусовода растения или если из нескольких экземпляров упорно зацветает лишь один? Решений у этой проблемы несколько.

Во-первых, собственно оплодотворение не зависит от места взятия пыльцы. Проиллюстрировать этот факт можно следующим экспериментом: рыльце пестика цветка одного экземпляра опыляют пыльцой цветка другого экземпляра, столбик срезают и «прививают» способом простого наложения на столбик пестика цветка, из которого была взята пыльца. При соблюдении соответствующих температурно-влажностных параметров с большим коэффициентом вероятности можно добиться успешного «самоопыления».