Во-вторых, длительная задержка прорастания может быть вызвана особенностями строения семенной кожуры и ее образований, непроницаемых для воды.

В-третьих, непроницаемость семенной кожуры для воздуха и нарушение газообмена между тканями зародыша и окружающей средой.

В-четвертых, механическое торможение проклевывания семени из-за чрезмерного сопротивления прочной семенной кожуры.

В-пятых, накопление ингибиторов роста в семенной кожуре и тканях зародыша.

В-шестых, отсутствие освещения при прорастании семян некоторых видов кактусов.

Внешние факторы, влияющие на рост кактусов.

Под внешними факторами принято понимать параметры окружающей среды (температура, свет, влажность, газовый состав воздуха, химический состав почвы и т.д.), которые, воздействуя на растения, стимулируют или тормозят те или иные физиологические процессы.

Произрастая, в основном, в аридных районах, кактусы приспособились к условиям внешней среды, закрепили эти приспособления генетически. То же можно сказать и о видах, произрастающих во влажных тропических лесах. Огромное разнообразие форм стебля, колючек, опушения — это ответная реакция на различные климатические условия.

В культуре кактусы не испытывают дефицита ни в воде, ни в питательных веществах. Коллекционер должен хотя бы примерно воссоздать природные условия, в противном случае растения потеряют характерный габитус, начнут вытягиваться или чрезмерно разрастаться.

Температура

Для любого организма, растительного или животного, существуют определенные пределы температур, называемых комфортными, при которых, наряду с другими факторами внешней среды, растения успешно растут, цветут, завязывают семена, плодоносят.

Говоря о комфортных температурах, следует иметь в виду, что для каждого растения существуют, с одной стороны, температурный минимум и максимум, за пределами которых видимый рост прекращается, а с другой — оптимум температуры, при котором физиологические процессы фотосинтеза, питания, дыхания, клеточного новообразования и т.д. проходят наиболее интенсивно. Типичный график зависимости скорости протекания (интенсивности) биохимических реакций или физиологических процессов от фактора внешней среды (в данном случае — температуры) представляет собой ассиметричную параболу.

Для достижения максимальной интенсивности протекания различных биохимических реакций требуются и различные оптимальные температуры. Говоря о комфортных температурах видимого роста, следует помнить, что они определяются как сумма всех процессов и реакций, протекающих в растении. Причем, как видно на суммарном графике всего лишь четырех физиологических процессов, интенсивность видимого роста не превышает 60% от теоретически возможной. В среднем, минимальный предел температур роста кактусов лежит в интервале +10 — + 12 °С, оптимум — при температуре +26 — +31 °С, максимум — при +35 — +40 "С.

При всем разнообразии расположения кардинальных (т.е. главных) точек минимума, максимума и оптимума температуры видимого роста для различных кактусов, для всех представителей семейства Cactaceae наблюдается нечто общее. Оно состоит в том, что интервал между минимальными и оптимальными температурами значительно больше, чем между оптимальными и максимальными: первый интервал достигает 18 — 20 градусов, тогда как второй лишь 5 — 10 градусов. Следовательно, сразу же после достижения оптимума видимого роста начинает сказываться отрицательное действие высоких температур.

Рис. 20. График зависимости интенсивности протекания физиологического процесса от температуры окружающей среды.

Рис. 21. Суммарный график отдельных физиологических процессов, определяющий температурные границы видимого роста (зеленая фигура).

Так как в природе не существует двух одинаковых организмов (даже близнецы в чем-то да отличаются), не вполне корректно было бы перекладывать сравнительно четкие температурные пределы роста конкретного экземпляра на весь таксой, к которому этот экземпляр относится. Поэтому в отношении различных таксономических категорий данные пределы несколько раздвигаются, и тем больше, чем большая по численности категория или группа рассматривается.

Как и любое растение, произрастающее в тех или иных климатических условиях, кактусы, приспособившись к факторам окружающей среды и генетически закрепив ответные биохимические реакции, «создали» свои биологические часы и календарь. Вычислить оптимальную температуру видимого роста (естественно с некоторой долей условности) несложно, надо лишь знать регион произрастания определенного таксона и уметь пользоваться картой температур.

Скажем, для подавляющего большинства представителей популяции Astrophytum capricorne, растущего в Мексике (северное полушарие) на высоте 1050— 1500 м над уровнем моря, температура воздуха зимой опускается до 0°С и даже ниже (минимальная годовая температура) и поднимается летом до +43 °С и выше (максимальная годовая температура). Если учитывать температурные пределы видимого роста в среднем +10 — +40 "С и соотношение расстояний по температурной шкале от минимума до оптимума и от оптимума до максимума как 2 к 1, можно предположить, что оптимальная температура ростовых процессов для A.capricorne лежит а пределах +30 ± 3 °С (численный показатель разброса данных в агрономии чаще всего берется как 10% от исходного параметра).

Другой пример: Gymnocalycium multiflorum из Кордовы, Аргентина (южное полушарие). В местах его произрастания значение максимальной годовой температуры воздуха приходится на зиму — около +47 °С, а минимальной — на лето — до -8 °С. Этот кактус произрастает в горных районах и начинает вегетировать уже при температуре +4 — +6 °С. Верхний предел комфортных температур (который прежде всего определяется реакциями фотосинтеза) приближается к +40 "С. При комфортных температурах от +4 до +40 °С оптимальная температура роста для 'G. multiflorum лежит в пределах +28 ± 3 °С.

У растений высокогорных плато, например чилийских кактусов, температурный оптимум роста еще более сдвинут к нулю, т.к. вегетировать они начинают при температуре окружающей среды чуть выше О °С, поэтому и верхний предел комфортных температур, как и в предыдущем примере, тоже несколько сдвинут влево. В культуре при содержании в зимнее время при температуре +8 — +10 °С некоторые Neochilenia sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp., Parodia sp.sp. и другие кактусы из аналогичных природных зон, начинают расти. Для этих растений необходимо создать более жесткий режим зимовки при температуре около О °С. Но у этих видов наблюдается торможение роста уже при +25 °С. Отчасти это можно объяснить более высокой активностью ферментов, участвующих в физиологических реакциях — высокая активность, как правило связана со снижением верхней границы температурного параметра.

Для кактусов, ареалы которых находятся в пустынях Северной Америки, где максимальная годовая температура воздуха достигает чуть ли не +50 °С и верхний слой почвы может раскаляться до +60 °С и более, показатель оптимальной температуры роста сдвинут дальше от нуля. У кактусов выработались защитные приспособления: опушение, мощная кутикула, различные выросты эпидермиса, повышенное содержание углеводов в цитоплазме и, следовательно, более густая цитоплазма клеток и т.д. Эти приспособления закреплены генетически, и для успешного культивирования таких растений при сохранении их природного габитуса требуется поддерживать температуру воздуха на уровне +35 — + 40 °С.