'H'plniH'tH'iiix uriit'ulatus

Tephmcactus hruchii

Фото 636 - 641. Примеры семян с разросшимся   ариллусом, покрывающим весь зародыш с интегументами. На некоторых семенах можно увидеть первоначальный заворот семенной  ножки.

встретить две типичные формы «микроскопических» семян: простую эллипсовидную (например, некоторые мелкосеменные Gymnocalycium sp.sp.) и восьмиобразную. Эллипсовидная форма присуща кактусам, образующим достаточно крупные сочные ягоды, поедаемые грызунами или типами (по проведенным в природе наблюдениям). Семена с восьмиобразной формой образуются п мелких, часто высыхающих и растрескивающихся ягодах и разносятся преимущественно насекомыми, ветром или водой. Причем при попадании в воду эти семена не тонут и движутся с дождевыми потоками.

Опять-таки, из наблюдений в природе, отмечено перемещение подобных семян с иыле-ветровыми потоками. Низинный ветер поднимает легкие наиболее плодородные частички почвы и переносит их на довольно большие расстояния. Любые препятствия, встречающиеся на его пути (камни, скалы, крупные растения и т.д.), задерживают мелкие почвенные частички и семена. Таким

Фото 894 - 908. Семена кактусов под световым микроскопом (черта = 1 мм). (фотографии 642 - 908 выполнены в отраженном свете при увеличении в 50 раз)

образом, семена попадают в достаточно плодородную почву.

Совсем другое предназначение у скорлупы семян опунцевых кактусов. Эта скорлупа образована обернувшейся вокруг интегументов и разросшейся семенной ножкой. Скорлупа очень прочная и, если можно так выразиться, химически стабильная.

Крупные и весьма питательные ягоды опунцевых кактусов, как правило, поедаются животными, семена заглатываются полностью, т.к. их невозможно раскусить. Даже при лабораторных исследованиях семян некоторых тефрокактусов, полученных из природы, автору приходилось затратить немало усилий, для того чтобы разрезать их скальпелем. Иногда, для образования ровного среза, прочную скорлупу приходилось просто-напросто распиливать.

Не поддается такая скорлупа и агрессивному воздействию желудочного и кишечного соков. Неделю пролежавшие в искусственном желудочном соке при рН1,5 семена ряда опунций и тефрокактусов еще через неделю великолепно проросли, опередив даже аналогичные семена из контрольных групп. То есть агрессивная среда желудочного сока оказала стимулирующее воздействие на прорастание этих семян.

Коли уж было сказано о мелких, «микроскопических» семенах, едва достигающих 0,5 мм в длину, следует отметить и гигантские 5 — 8 мм в длину семена. Это и уже упомянутые угловатые семена опунцевых кактусов, и почти шаровидные или эллипсовидные семена некоторых столбовидных и эпифитных цереусовых кактусов, и очень удлиненные семена некоторых корифант. Встречаются крупные семена и классической присущей еще примитивным кактусам формы. Величина же большинства семян кактусов колеблется в пределах 2 — 4 мм.

Как уже было отмечено выше, наружный интегумент семени кактусов имеет характерный рисунок, формирующийся еще на стадии семязачатка. В процессе созревания семени наружный интегумент насыщается пигментами, воскоподобными веществами и лигнином. Такое образование называется кожура, шелуха или теста. Все три синонима имеют равное хождение в ботанической и агрономической литературе, однако применительно к семенам кактусов, чаще используется последний термин.

В 1958 году Ф.Буксбаум опубликовал результаты исследования под световым микроскопом кожуры довольно большого количества семян кактусов. В результате проделанной огромной работы, на основе характерного рисунка тесты, он разделил все исследованные им семена на четыре основные группы:

— семена с гладкой и твердой тестой;

— семена с тестой, покрытой выростами, бугорками, сосочками, извилистыми грядами и т.п.;

— семена с тестой, имеющей углубления различной формы;

— семена с мягкой мелкоклеточной тестой, очень похожей на семена первой группы, но с меньшей степенью лигнификации.

При более детальном рассмотрении тесты можно выделить несколько подгрупп (если брать за основу классификацию Буксбаума), характеризующихся формой выростов или углублений, окраской, жесткостью и т.п. Однако, как уже говорилось, в различных родах можно встретить довольно похожие семена либо, наоборот, в одном роде — очень разные формы семян.

С появлением электронного сканирующего микроскопа значительно увеличивается глубина исследования семян. На фотографиях, сделанных с помощью сканирующего микроскопа, можно увидеть мельчайшие структурные элементы семенной кожуры. Естественно, что и число групп или подгрупп, на которые можно было бы разделить все многообразие семян кактусов, еще более возрастает.

В свое время В.Бархлот подчеркивал, что теста, как и любой эпидермис, выделяет тонкий слой химических веществ, вкупе называемых кутикулой. Кутикула имеет свою структуру, часто характеризующуюся разнообразными складками, причем характер и вид складок зависят от температуры и влажности окружающей среды.

Автор этих строк изучил довольно большое количество семян кактусов как культурной, так и натуральной генерации, однако им не было замечено чрезмерного кутикулярного воскоподобного слоя на семенной кожуре, способного изменить характерный рисунок тесты. Наоборот, как уже неоднократно было сказанно, семенная кожура имеет рисунок, аналогичный рисунку наружного интегумента семязачатка.

Но нельзя не отметить, что форма семян, особенно имеющих мягкую тесту, может меняться в зависимости от условий среды — прежде всего от температуры и влажности. Семена в процессе лежания теряют воду, содержание которой в тканях семени может снижаться до 5%.

Первоначально округлая форма при ссыхании покрывается буграми и впадинами, иногда на поверхности семени могут образовываться трещины или отламываться куски кожуры, что, в свою очередь, повышает вероятность поражения зародыша патогенными грибами. Хотя, с другой стороны, травмирование семенной кожуры, оголение зародыша в некоторой степени стимулирует прорастание семени, но об этом в следующей главе.