Однако апикальная точка роста тормозит вегетативное развитие пазушных почек, т.е. ареол, образование боковых побегов (отрицательная корреляция) и, в случае ее удаления, ареолы чаще всего начинают вегетировать и формировать побеги-детки. Способ «удаления апикальной меристемы» используют для быстрого вегетативного размножения кактусов.
Некоторые виды кактусов могут образовывать бутоны и цвести на ранних стадиях своего развития. Причем из-за перераспределения гормональных и биологически-активных веществ сам кактус надолго впадает в стагнацию. Здесь следует оговориться, что обычно растения цветут либо при благоприятных условиях, либо находясь на грани гибели — образование семян, в данном случае, один из способов сохранения жизни вида. При удалении нежелательных бутонов у ювенальных форм произойдет более активный рост вегетативных частей растения, и сеянцы будут развиваться успешнее.
О положительной и отрицательной корреляции можно говорить и применительно к подземной части растения — корне. При пересадке сеянцев нередко происходит невольное травмирование растущих верхушек корней, т.е. удаление апикальной меристемы, что приводит к усиленному ветвлению корневой системы.
Еще одно свойство растений — полярность. Попробуйте провести такой опыт. Возьмите несколько черенков Selenicereus sp.sp.* без апекса и поставьте их на укоренение. Корни из камбиального кольца появятся только в нижней части черенка, даже если черенок перевернут нижним концом вверх.
Полярностью характеризуются не только органы, но и ткани. Хотя иногда и удается привить перевернутую нижнюю часть растения на стебель кактуса-подвоя, однако видимого ее роста практически не наблюдается, а образование побегов-деток из корня можно считать редким исключением.
Фото 159 -160. Прнмер положительного фототропизма сеянцев Ariocarpus scapharostrus: стебли повернутых на бок сеянцев изгибаются к источнику света
Фото 161 - 162. Изгиб стебля Parodia clirysacanthion в результате одностороннего освещения и положительного фототропизма верхушки стебля.
Полярность проявляется в результате воздействия факторов внешней среды и выражается в виде направленного роста — тропизма. Индукторами полярности являются свет, гравитация, минеральные и органические вещества субстрата и вода. В первом случае наблюдается явление фототропизма, стебель обладает положительным, а корень отрицательным тропизмом. Во втором — геотропизм, где, наоборот, стебель имеет отрицательный, а корень положительный тропизм. Это надо помнить, когда проводят пикировку или пересадку кактусов, т.к. активность загнутых вверх корней резко снижается, часто они обречены на стагнацию и последующее отмирание, что значительно замедляет рост растения, а то и приводит его к гибели из-за поражения неактивных корней патогенными грибами.
Корни проявляют положительный тропизм к питательным веществам субстрата и к воде.
Отдельные части растения растут с неодинаковой скоростью. Это связано с функцией органов и тканей. С другой стороны, у каждого органа можно выделить фазы роста и стагнации. У кактусов, растущих в жестких природных условиях, жизненная активность приходится на благоприятные по осадкам и температуре периоды. Когда же температура поднимается выше или опускается ниже пределов «комфортных
условий»—кактусы прекращают видимый рост. Периодов стагнации бывает один, когда лимитирующим фактором являются только низкие температуры, либо два, когда к ним присоединяются высокие. В природе количество осадков в эти периоды резко снижается.
. Стагнацию нельзя характеризовать как «полное замирание» растения. При стагнации отсутствует лишь видимый рост, но протекают процессы дыхания, превращения веществ, в частности — крахмала во фруктозу и другие сахара, закладываются зачатки генеративных органов. В состоянии стагнации также могут находиться и отдельные органы, ткани, клетки.
Например, в сухой почве, но при достаточной влажности воздуха видимый рост корней практически отсутствует, хотя стебель кактуса медленно растет.
Благодаря химически связанной воде в коллоидном растворе цитоплазмы и повышенному количеству запасных веществ, покоящиеся органы и ткани обладают значительно бульшей устойчивостью к неблагоприятным условиям внешней среды, чем интенсивно растущие.
Стагнацию делят на две группы: вынужденный и глубокий покой.
Вынужденный покой — это такое состояние растения, когда видимого роста не наблюдается из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (комфортных температур, определенного количества влаги, кислорода и пр.). Достаточно создать приемлемые условия и вынужденный покой прервется. Так, в тепличной культуре при искусственном освещении кактусы могут расти практически в течение всего года (особенно молодые экземпляры). При содержании кактусов на подоконниках зимой при комнатной температуре и поливе растения начинают расти, однако из-за недостаточного освещения их стебель теряет форму, вытягивается. Поэтому при зимнем содержании кактусов необходимо поддерживать температуру воздуха в коллекции около +10 °С.
Другой пример — у кактуса на казалось бы сухих корнях образуются сосущие корешки уже через 3 — 4 часа после полива в культуре или выпадения росы в природных условиях.
Семена тоже находятся в состоянии вынужденного покоя и не прорастают до тех пор, пока им не будет предоставлено достаточное количество воды, воздуха и тепла.
Отсутствие видимого роста несмотря на благоприятные внешние условия — глубокий покой. Это наследственно закрепленная ответная реакция, возникающая в процессе эволюции под влиянием неблагоприятных условий внешней среды (температура, сухой сезон и т.п.) и трудно прерываемая с помощью обычных факторов (тепло, вода и пр.).
Многие собиратели кактусов встречались с явлением, когда сеянцы, находясь в комфортных условиях, впадали в состояние стагнации. И только после того, как на определенный, иногда довольно длительный период, молодым растениям создавали условия покоя, т.е. снижали температуру и влажность, они, будучи поставленными в исходные условия, начинали расти. Секрет этого явления лежит на поверхности — молодые кактусы обладают повышенной «энергией роста», ведь в природе им надо успеть подготовиться к неблагоприятному сезону. Кактусовод же, зачастую радуясь
интенсивному росту сеянцев, не предоставляет им периода покоя. Поддерживая рост молодых растений длительное время на высоком уровне, он тем самым нарушает многие физиологические процессы, в результате чего интенсивность роста снижается. Одной из причин этого явления может быть чрезмерная концентрация крахмала в клетках растений. Крахмал — это аккумулятор энергии, но для ее освобождения он должен быть ферментативно расщеплен до простых Сахаров — этот физиологический процесс наиболее активно идет при пониженной температуре.
В глубоком покое могут находится не только растения, но и семена. Сеявший кактусы наблюдал, насколько неодинаково идет процесс прорастания семян в посеве одного наименования и даже одной генерации. С чем это связанно?
Во-первых, недоразвитость зародыша и недостаточное созревание тканей семени. Определяющим фактором подобной недоразвитости является место расположения семяпочки, а впоследствии и семени в ягоде. От градиента притока гормональных и биологически-активных веществ в ткани зародыша и семени зависит степень подготовленности семян к прорастанию. Так, если свежие семена Astrophytum sp.sp. почти полностью прорастают на 2 — 5-й день после посева, то некоторые семена Strombocactm sp.sp., Ariocarpus sp.sp. и многих других кактусов могут оставаться в состоянии покоя более года именно из-за недостаточного развития тканей зародыша [Hebel]. Известна «строптивость» семян некоторых маммиллярий, в частности Mammillaria theresae, M.mercadensis, практически не прорастающих в первый год после созревания ягод. Оборотной стороной недоразвитости является сохранность семян, например у тех же Strombocactus sp.sp., Ariocarpus sp.sp. до 10 — 30 (!) лет.