В опытах автора численные отклонения от второго закона Менделя наблюдались: у гибридных ариокарпусов при расщеплении признака «наличие — отсутствие ареолы» в соотношении 78,2% : 21,8% (а не 75% : 25%); у гибридов втрого поколения Lophophora williamsii x L.jourdaniana Haberman мелкие белые колючки присутствовали лишь у 20,4% (вместо ожидаемых 25%) взрослых растений.

Рассмотрим скрещивание, когда учитываются две аллельные пары, при полном доминировании. Мендель в качестве второго признака брал «гладкость — морщинистость» семян гороха.

В результате гибридизации желтых и гладких доминантных гомозигот с зелеными и морщинистыми рецессивными гомозиготами все первое поколение гетерозиготно по данным признакам — фенотипически одинаково: семена желтые и гладкие.

При самоопылении гетерозигот в потомстве происходит расщепление в соотношении 9:3: 3:1, причем возникают формы семян, не свойственные ни отцовским, ни дедовским экземплярам: желтые морщинистые и зеленые гладкие.

Третий закон Менделя основан на этом расщеплении признаков: «при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более признакам, во втором поколении при скрещивании экземпляров первого поколения происходит независимое комбинирование признаков, в результате чего проявляются формы, несущие признаки в сочетаниях, не свойственных родительским и прародительским экземплярам.»

Проведем дигибридное скрещивание астрофитумов. В качестве второго возьмем признак «количество ребер».

Типичный A.myriostigma имеет пять ребер и этот характерный признак четко наследуется, что дает возможность говорить о его доминантности. Но у A.myriostigma и всех его разновидностей встречаются формы, имеющие четыре ребра. Этот признак явно рецессивный и может быть выделен в гомозиготное состояние в инцухт-линиях при принудительном самоопылении.

Здесь нельзя не отметить, что Хааге и Садовский считают количество ребер у A.myriostigma не постоянным, а изменяющимся с возрастом. Основывают они это на примере четырехреберных сеянцев, дающих со временем пятое ребро, и фактом присутствия в некоторых популяциях A.myriostigma экземпляров с 6-ю и 8-ю ребрами. Однако, это представление не верно (о чем будет рассказанно позднее) и опровергнуто рядом современных исследований.

Рис. 150 (справа). Дигибридное скрещивание при полном доминировании на примере гибридизации чистых линий гороха (по работам Г.Менделя), отличающихся по двум парам альтернативных признаков «желтая — зеленая окраска» и «гладкая — морщинистая форма семян»:

в результате гибридизации родительских экземпляров (Р) первое поколение (FJ идентично по генотипу и фенотипу (в соответствии с первым законом Менделя); при скрещивании экземпляров внутри первого поколения во втором поколении (F,) происходит расщепление по фенотипу 9:3:3:1и1:2:1:2:4:2:1:2:1по генотипу. В результате независимого расщепления признаков появились экземпляры, обладающие признаками, не свойственными ни родительским, ни дедовским формам.

Скрестим экземпляры инцухт-линейных типовых A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum. Причем по признаку крапчатости, как известно из предыдущего опыта, доминирование — неполное. Если мы обозначим признак пятиреберности как «Д», четырехреберности как «и», то в процессе мейоза у инцухт-линейных A.myriostigma образуются гаметы АВ, а у

A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum — гаметы ab. При оплодотворении гаметы сольются с образованием крапчатой пятиреберной гетерозиготы АаЕЪ. Все первое поколение будет выглядеть одинаково: имет пять ребер и промежуточную степень крапчатости.

Проведем самоопыление экземпляров первого поколения. В ходе мейоза в результате независимого комбинирования генов будет образовано четыре типа гамет: АВ, АЬ, аВ и ab. Комбинация четырех типов гамет дает шестнадцать возможных сочетаний, ведущих к расщеплению признаков в потомстве в соотношении: 9 пятиреберных крапчатых, 3 пятиреберных нудальных, 3 четырехреберных крапчатых и 1 четырехреберный нудальный. То есть в потомстве образовались две группы, непохожие ни на одного из родителей.

Расщепление по генотипу составляет 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Так как признак крапчатости в гетерозиготном состоянии имеет отличное фенотипическое проявление — в потомстве происходит более детальное расщепление по фенотипу:

— группа из 9 пятиреберных крапчатых форм состоит из 1-й доминантной гомозиготы (ААВВ), 2-х очень похожих на предыдущую форму генотипа ААВЬ, 2-х менее крапчатых форм генотипа АаВВ и 4-х полных гетерозигот АаВЬ. Интересно, что генотипы АаВВ и АаВЬ в действительности немного отличаются по степени интенсивности крапа, что говорит о связанности этого признака с несколькими генами;

— группа из 3-х пятиреберных нудальных форм состоит из генотипов ааВВ и ааВЬ. Фенотипически это — очень схожие формы;

— группа из 3-х четырехреберных крапчатых форм состоит из генотипов A Abb (1) и A abb (2), отличающихся по степени крапчатости стебля;

— четырехреберная нудальная форма представлена гомозиготным рецессивным генотипом aabb.

Таким образом расщепление по фенотипу во втором поколении составит 3:6:1:2:3:1.

При посеве семян кактусов в культуре кактусовод может встретиться с разнообразными вариациями признаков. В ботанической номенклатуре нетрадиционные экземпляры, отличающиеся от типового стандарта по одному или нескольким признакам, называются формами. Так как большинство форм образовано проявлением определенного сочетания генов, при перекрестном опылении уникальные признаки могут скрываться. Кактусовод может отбирать выдающиеся формы, выводить инцухт-линии по интересующим его признакам, либо размножать нетрадиционные формы вегетативно.

Посмотрим, что происходит в природных популяциях.

Обычно размер популяций растений сопряжен с площадью, на которой живут и передвигаются их опылители, либо с розой ветров в случае ветроопыления. Большинство цветков кактусов опыляют насекомые. В среднем расстояние дневного полета пчелы приближается к 2 км, мухи — к 5 км, бабочки — к 15 км. Таким образом, пыльца от одного растения может быть распространена по довольно большой площади. К тому же кактусы цветут сразу несколькими или раскрывающимися друг за другом цветками, что делает вероятным факт опыления одного растения пыльцой от разных, даже далеко расположенных друг от друга экземпляров. Через несколько поколений каждый член популяции будет иметь генотип, свойственный подавляющему

Рис. 151 (слева). Схема дигибридного скрещивания при неполном доминировании по одному из признаков на примере гибридизации инцухт-линий A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum, отличающихся по двум парам альтернативных признаков «наличие — отсутствие крапа» и «пяти — четырехреберная форма стебля»: в результате гибридизации родительской пары (Р) экземпляры первого поколения (F;) идентичны по генотипу и фенотипу — имеют промежуточную степень крапчатости и пять ребер;

при самоопылении экземпляров первого поколения во втором поколении (/•",) происходит расщепление 1:2:1:2:4:2:1:2:1 по генотипу;

в данном примере наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:6:1:2:3:1, т.к. сходное фенотипическое проявление признаков имеют генотипы ААВВ и ААВЬ, ааВВ и ааВЬ, АаВВ и АаВЬ, хотя в последней паре имеется незначительное фенотипическое отличие по степени крапчатости стебля.

Рис. 152. Идеальная вариационная кривая, характеризующая качественный состав популяции