В ходе своих работ K.C.Sanderson, Y.-S.Ho, W.C.Martin, Jr. и R.B.Reed, K.Zimmer и P.Buttner показали, что длинный фотопериод, т.е. длинный световой день стимулирует нарастание клеточной массы, рост вегетативных органов. Максимально процессы световой фазы фотосинтеза проходят при преобладании в спектре дальних красных лучей с длиной волны 660 нм. На широте Москвы высокая доля красных лучей с такой длиной волны в солнечном спектре присутствует при нахождении солнца над горизонтом под углом до 40°.
Вспомним механизм фотосинтеза: красный свет с длиной волны 660 нм переводит ФХ6М в активную форму ФХ730, которая разрушается под действием дальнего красного света с длиной волны 730 нм и переходит в неактивную форму ФХ660. Несколько медленнее этот процесс идет и в темноте, лишь повышенная температура может интенсифицировать его.
В солнечном спектре количество красных и дальних красных лучей примерно одинаково, поэтому большая часть ФХ660 переходит в ФХ730. В ночное время происходит переход ФХ7„, в ФХШ1 и за первые четыре часа количество ФХ730 приближается к нулю. «Излишки» ФХ66Ц оказывают стимулирующее влияние на образование флоригена.
В настоящее время существует очень гармоничная теория регулирования процессов цветения у длинно- и короткодневных растений. Базируется эта теория на определении критической длины дня, различной у данных групп.
Для длиннодневных растений этот показатель равняется примерно 14-ти часам. При снижении длительности фотопериода ниже четырнадцати часов закладка и развитие цветочных побегов резко снижается.
У короткодневных растений критическая длина дня — 12 часов, снижение до 8-ми часов стимулирует цветение, а увеличение — тормозит.
Культивируя кактусы на подоконниках, где они получают одностороннее освещение, кактусовод не задумываясь приближает длительность фотопериода к «короткому дню». Но при одностороннем освещении через оконное стекло растения не получают ни необходимого в полной мере спектрального состава света, ни должной его интенсивности. Довольно часто городской любитель кактусов должен мириться с фактом дополнительного затенения своих растений деревьями или соседним домом. Подобные условия стимулируют рост вегетативных органов, но не цветов.
При одностороннем, особенно недостаточном освещении растения балансируют на грани своих физиологических возможностей. К счастью, приспосабливаемость кактусов к параметрам
* огстекло, плексиглас, различные синтетические пленки хорошо пропускают ультрафиолетовые лучи.
внешней среды настолько велика, что значительное количество содержащихся в культуре видов цветет даже в подобных условиях. Однако такие растения, как Leuchtenbergiaprincipis, Homalocephala texensis, многие Glandulicactus sp.sp., Ferocactus sp.sp., Echinocactus sp.sp. и др., охотно цветущие в южных районах умеренной зоны, за редким исключением не цветут в более северных регионах. И чем дальше на север, тем большее количество видов «отказывается» цвести и тем чаще приходится слышать мнение, что «цветок в кактусе — не главное».
Факторы питания
Органическое и минеральное питание, его уровень и полноценность является базовым фактором практически любого физиологического процесса, тем более процесса, связанного с ростом и специализацией тканей. В главе, посвященной компонентам минерального питания, была рассмотрена необходимость повышения уровня фосфорного питания перед началом цветения — фосфор входит в состав молекул-носителей наследственной информации ДНК и РНК, является одним из элементов клеточных мембран, энергетических веществ и ферментов.
Процентное содержание фосфора в сухом веществе кактусов, произрастающих в природе, довольно велико, гораздо выше, чем у культурных растений. Прежде всего, это связано с бедностью почв азотом в местах произрастания большинства кактусов. В культуре же растениям, как правило, предоставляется избыточное количество азота, а о фосфоре чаще всего забывают.
Немаловажной является и химическая формула фосфорного удобрения. Известно, что фосфор поступает в корневые волоски в виде анионов НРО42 или Н2РО4~, т.е. анионная часть удобрения больших сомнений не вызывает. Какие же ионы могут играть роль катионов, что лучше применить: азот в виде иона аммония, кальций, калий или ионы других металлов?
Здесь придется обратиться к почвенной карте и определить на ней место произрастания конкретного вида, т.к. степень усваиваемости фосфора определяется как раз катионной частью удобрения.
Красные почвы — имеют показатель реакции среды, доходящий до уровня рН 4,2 — 4,5. В этих почвах сравнительно небольшое содержание фосфора, и произрастающие на них кактусы обходятся скудным количеством фосфора. В культуре при содержании этих видов на субстрате с небольшим содержанием азота и при выравнивании азотно-фосфорного соотношения они не нуждаются в фосфорной подкормке. Но при увеличении плодородия субстрата для обеспечения полноценного цветения требуется повысить уровень фосфорного питания, довести азотно-фосфорное отношение хотя бы до 2 : 1. В качестве катиона лучше использовать калий, т.к. богатые гумусом субстраты, получаемые при компостировании растительного материала (листовой спад, дерн, скошенная трава и т.п.), богаты кальцием — применение его в качестве катионной части удобрения повысит и без того высокий уровень кальция в субстрате.
Желтые и красно-желтые почвы имеют еще более низкий показатель рН 3,2 — 4,3. Кальций и магний, применяемые в качестве катионов, будут повышать рН почвы, т.к. несмотря на то, что фосфаты кальция и магния трудно растворимы в воде, корневые волоски, выделяя в субстрат специфические вещества, растворяют и активно поглощают эти соли.
Коричнево-красные почвы содержат повышенный уровень кальция и магния, за счет чего обеспечивается их подщелачиваемость до рН 6 — 7,5. В данном случае можно применять как калийную, так и кальциевую форму минерального удобрения. Однако при применении суперфосфатных удобрений следует помнить, что в кислых субстратах, богатых катионами железа и алюминия, фосфорный анион переходит в труднорастворимые соли этих металлов. Наиболее оптимальное соотношение азота-фосфора-калия в искусственных субстратах, используемых для кактусов, произрастающих на подобных почвах, должно быть 1 : 1 : 1,5 —2.
Общая закономерность в подходе к азотно-фосфорным компонентам минерального питания следующая: азот влияет на процессы роста клеток и тканей; фосфор, с одной стороны, стимулирует цветение, с другой, активизирует поглощение азота. То есть одним из факторов поглощения азота корнями является наличие фосфора и в тканях, и в почве. Поэтому чрезмерное применение минеральных удобрений, особенно азотных удобрений, ведет к усилению роста тканей стебля, но при этом тормозятся не только процессы роста колючек и опушения, но и в значительной степени задерживается или полностью отстанавливается закладка цветочных побегов.
Нельзя отрицать симбиотической связи кактусов, их корневой системы с грибами и бактериями, которые выделяют в почву низкомолекулярные органические вещества, стимулирующие процессы цветения. Сравнительные опыты показали, что корневая подкормка кактусов в период активной вегетации раствором янтарной кислоты 20 мг/л, вытяжкой из дрожжевой культуры, содержащей вещества группы биоса и многие водорастворимые витамины, раствором ГК3100 мг/л — вызывает более активную и обильную закладку цветочных побегов у Gymnocalycium pungens, Astrophytum asterias, A.capricorne, Hamatocactus setispinus, Echinopsis hybr., Rebutia senilis:
Название
вида
Количество экземпляров
Возраст экземпляра (лет)
Контрольная группа (шт.)
Опытная группа хЗ (шт.)