Рис. 153. Воспроизведение качественного состава популяции Astrophytum myriostigma из Coronel (Мексика, штат Сан-Луис-Потоси) по признаку «количество ребер». Изображенная диаграмма отличается от классической вариационной кривой: четырехреберных растений в популяции больше, чем шести-реберных.

Фото 961 - 964. Сверхдоминирование по признаку окраски цветка у Parodia punae:

типичные растения имеют оранжево-красные цветки. В популяции встречаются экземпляры с бордовыми и оранжево-желтыми (или желтыми) цветками. При перекрестном опылении бордовоцветковых экземпляров Р.рипае в потомстве произошло расщепление по признаку окраски цветка в соотношении, приблизительно равном 1 : 2 : 1, с преобладанием бордовых форм. Несколько изменилась форма цветка. Так как окраска и, в некоторой степени, форма цветков зависит от интенсивности усваивания и превращения азота, можно сделать вывод, что у бордовоцветковых гетерозигот биохимические реакции протекают с большей интенсивностью.

большинству растений этой популяции. По качественному составу, как минимум на 50%, это гетерозиготные генотипы. Постоянно образующиеся гомозиготы будут скрещиваться с гетерозиготными особями внутри популяции, что не позволит увеличить содержание в популяции признака, определяемого гомозиготными аллелями . Лишь на границах популяции, где чувствуется дефицит в опылителях или существуют несколько отличные природные условия, есть вероятность повышения числа гомозигот, особенно рецессивных гомозигот, что в свою очередь ведет к образованию новых разновидностей и видов.

Получая семена из природы, кактусовод при умелом подходе может со временем, во-первых, воспроизвести всевозможные сочетания признаков, встречающихся в популяции и, во-вторых, закрепить какой-либо неординарный признак, вывести форму, характеризующуюся, к примеру, более густым опушением, цветом колючек, числом ребер и т.п.

Развитие любых признаков является следствием белково-ферментных реакций, т.е. сопряжено с той наследственной информацией, которая записана в генах. Взаимодействие между белками следует рассматривать, как результат взаимодействия генов. Эти взаимодействия можно классифицировать как:

— взаимодействие генов одной аллельной пары:

--- неполное доминирование;

— доминирование',

— сверхдоминирование;

— кодоминирование;

— взаимодействие генов различных аллельных пар:

— комплементарность;

— эпистаз;

— полимерия.

О доминировании (или полном доминировании) и неполном доминировании уже было сказано. Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантной аллели в гетерозиготном

Фото 965 - 966. Типичный восьмирсберный Astrophytum asterias (965) и десятиреберная (|юрма (966).

состоянии проявляется большая выраженность признака, чем в гомозиготном состоянии. 'Гак, например, в потомстве Parodia punae, полученном при скрещивании экземпляров первого поколения, 22,4% цветков было желтыми, 23,7% — красными и 53,9% —- бордовыми. Родительские пары тоже имели бордовые цветки, т.е. были гетерозиготными по этому признаку.

Кодомшшрование — проявление у гетерозигот признаков, обусловленных каждым аллельным геном. Чаще всего это можно наблюдать при биохимических исследованиях. Например, доминантный ген определяет наличие одного белка или фермента, рецессивный -— другого, а и гетерозиготном состоянии синтезируются оба белка.

Комплементарностъ или комплементарное действие — взаимодополнение генов. Существуют так называемые «связанные гены», без наличия одного из них не возможно проявление другого, даже если он доминантен. Цепочки связанных генов могут состоять как из двух генов.

Фото 967 - 968. Пример сцепленности генов, обуславливающих признаки «нудалыюсти» и «хризантемной формы цветка». Два экземпляра Astrophytum asterias из популяции у города Гонсалес (Мексика) типичная (967) и нудальная (968) формы. У растений из этой популяции «хризантемная» форма цветков встречается только у f.nudum.

так и из 10 — 15 и более. Например, по некоторым версиям кристатность — проявление взаимодействия многозвеньевой цепочки связанных генов. Достаточно одному из генов быть в несоответствующем состоянии, что случается в подавляющем большинстве случаев, и признак не проявится. У некоторых видов более короткие цепочки связанных генов обуславливают признак безхлорофильности стеблей. Достаточно упрощенно, но весьма достоверно можно определить количество связанных генов, определяющих тот или иной признак. Для этого общее количество экземпляров в популяции делят на количество экземпляров, имеющих отличительный признак, и из полученного частного извлекают квадратный корень.

Например, при посеве 200 семян Astriphytum asterias из природной популяции (Матаморес, Мексика) при всхожести 98% лишь один сеянец имел 10 ребер, вместо типичных 8-ми. Если предположить, что подобная кратность проявления признака десятиреберности встречается и в популяции, то ориентировочное количество связанных генов будет 14. Если же учесть, что некоторые сочетания генов могут вызвать гибель эмбрионов, то количество связанных генов будет несколько больше.

Рис. 154. Множественные аллели на примере цветков гибридных эхинопсисов:

А — доминантный ген красной окраски цветка; а — рецессивный ген белой окраски цветка; а' — промежуточный ген фиолетовой окраски цветка; а'1 — промежуточный ген розовой окраски цветка; «'доминантен по отношению к а1'. Вся серия аллелей по фенотипу может быть записана в виде символов: А > а*> а1' > а. Из таблицы видно, что красной окраске соответствуют четыре генотипа А А, Аа\ Аа!' и Аа; фиолетовой — три а'а", а'а'' и а'а; розовой окраске — два а>'а'' и а''а; белой — один аа.

Эпистаз — взаимоподавление генов, действие обратное комплементарное™ — подавление неаллельным геном действия другого гена. В основе эпистаза и комплементарности лежит биохимическое отношение между белками, в частности ферментами.

Полимерия наблюдается, когда различные неаллельные гены обуславливают проявление одних и тех же признаков. Как и при комплементарности и эпистазе, таких генов может быть а обуславливают лишь его присутствие. Наиболее типична полимерия при синтезе ферментов, участвующих в сходных реакциях биосинтеза.

Если же различные признаки обуславливаются одним и тем же геном, то это явление называется плейотропия. Здесь стоит отметить, что каждый ген оказывает какое-то основное действие, но, обладая плейотропностью, активизирует другие гены, отвечающие за разные признаки. Так длина и сечение колючек положительно коррелирует с интенсивностью опушения ареол, что говорит о плейотропности генов, отвечающих за эти признаки.

Иногда признаков, определяемых аллельными генами, может быть не два: рецессивный и доминантный — а несколько. То есть существует более чем два отличных по химическому составу аллельных гена. Возникают подобные гены в результате многократных мутаций одного и того же участка ДНК. Эти гены получили название «серия множественных аллелей».

Проявляются множественные аллели как промежуточные, т.е. по отношению к доминантному признаку они рецессивны, а по отношению к рецессивному — доминантны. Если множественных аллелей более трех, то по отношению друг к другу они могут являться доминантными или рецессивными. Встречаются случаи неполного доминирования или сверхдоминирования промежуточных аллелей, комплементарность или эпистаз.

Наличие множественных аллелей можно предположить в случае отличия в окраске колючек или цветков у некоторых видов. В качестве примера можно рассмотреть цветки гибридных эхинопсисов: если доминантный признак — алая окраска цветка, рецессивный — белая, а какие-то из промежуточных генов определяют фиолетовую и розовую окраски, причем фиолетовая окраска цветка по отношению к розовой является доминантной, то в гетерозиготном состоянии всех генов в сочетании с доминантным геном, цветок будет красного цвета, а в сочетании с рецессивным — розового или фиолетового.