при скрещивании чистых родительских линий (Р) все экземпляры первого поколения (F;) идентичны по генотипу и фенотипу (первое правило Менделя); при перекрестном опылении между экземплярами первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении (F2) происходит расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу (второе правило Менделя); 50% экземпляров третьего (F3) поколения — гибриды, дающи€ расщепление признака.

в гаплоидные половые клетки — гаметы. В данном случае, у одного из родителей образуются гаметы А, а у другого — а. При оплодотворении происходит слияние гамет с образованием диплоидного набора хромосом А а — все потомство гетерозиготно, причем доминантный признак желтой окраски семян преобладает.

Первое правило Менделя гласит: при скрещивании особей, отличающихся по одной паре взаимоисключающих признаков, все потомство будет одинаково, как по фенотипу, так и по генотипу. Первое правило Менделя так и называется: «.Закон единообразия первого поколения».

При самоопылении гибридного экземпляра из первого поколения в его потомстве происходит расщепление признака: в потомстве 75% особей имеют желтую окраску семян и 25% — зеленую. То есть рецессивный признак, присущий одному из чистолинейных дедовских экземпляров, проявился у 1/4 части внуков.

Выясним причину подобного расщепления.

При мейозе в одном организме образуются гаметы А и а, что дает возможность большего сочетания признаков. В результате чего в потомстве появляются гомозиготные (АА и аа) и гетерозиготные (Аа) генотипы, причем гетерозиготы и доминантные гомозиготы будут желтыми. То есть по признаку окраски семян произойдет расщепление в соотношении 3:1. По генотипу соотношение составит 1:2:1. Это и есть второе правило Менделя — «Законрасщепления признака во втором поколении».

В своих опытах Мендель имел дело с примерами полного доминирования, когда доминантный гомозиготный и гетерозиготный экземпляры имеют одинаковое проявление признака.

Рис. 148. Схема моногибридного скрещивания при неполном доминировании на примере гибридизации инцухт-линий Schlumbergera (Zygocactus) отличающихся по признаку «сиреневая — белая окраска цветка». Гетерозиготы имеют промежуточную степень проявления признака, в результате чего во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу одинаково 1 : 2 : 1.

В действительности гораздо чаще приходится сталкиваться с явлениями неполного доминирования, когда гетерозиготный экземпляр имеет несколько отличную степень проявления признака, например, розовые цветки при скрещивании родительских пар с красными и белыми цветками.

Законы, открытые и сформулированные Менделем — универсальны. Трудности могут возникнуть на этапе выведения инцухт-линий представителей семейства Cactaceae. Наиболее удобным материалом для проведения исследовательских работ являются представители рода Astrophytum. Огромную работу по гибридизации астрофитумов с целью детального изучения их родственных связей провели В.Хааге (W.Haage) и О.Садовский (O.Sadovsky). В своей книге «Kakteen-Sterne»* они приводят результаты многочисленных пытов, указывают направление будущих экспериментаторских работ.

Автор проводил гибридологический анализ на материале Astrophytum myriostigma. Сеянцы A.myriostigma, большинства его разновидностей и форм в привитом состоянии зацветают на 3 — 4-й год. При травмировании рыльца пестика или при обработке ГК3 возможно добиться самоопыления до 64% семязачатков (по опытам автора). Всхожесть свежих семян приближается к 98%.

Для подтверждения первого и второго правила Менделя рассмотрим наследование альтернативного признака «наличие — отсутствие крапа» при моногибридном скрещивании**. Для этого перекрестно опылим экземпляры выведенных инцухт-линейных типовых A.myriostigma Lem. и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum (R.Mey.)Backbg.

A.myriostigma обладает характерным крапчатым опушением, скрывающим зеленый эпидермис. Растения с голым стеблем не часто встречаются в популяциях. При самоопылении

* книга Waller Haage и Olakar Sadovsky «Kakteen-Slern» на немецком языке была выпущена в 1957. Некоторые ее места довольно спорны, другие— старь с современной точки зрения. Однако, тчательно проведенный гибридологический анализ --ставит этот труд в авангард на чной кактусоводческой литературы.

** моногибридное скрещивание — 'крещивание. в котором родительские особи анализируются но однопальтернативной парс признаков. Если родительские осч би анализируются по двум парам признаков — скрещивание называется оигибридным. по многим альтернативным признак м - полигибридным.

Рис. 149. Схема моногибридного скрещивания при неполном доминировании на примере гибридизации инцухт-линейных A.myriostigmaH A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum, отличающихся по одному альтернативному признаку «наличие — отсутствие крапа»: при скрещивании родительских линий (Р) все экземпляры первого поколения (F^ идентичны по генотипу и фенотипу, но отличаются от обоих родителей промежуточной степенью проявления признака;

при искусственно стимулированном самоопылении во втором поколении (F,) происходит расщепление 1 : 2 : 1 по фенотипу и по генотипу за счет неполного доминирования у гетерозигот. Гомозиготы при неполном доминировании могут быть легко выделены; в третьем поколении (F?) поколении гетерозиготы дают типичное расщепление по второму правилу Менделя.

A.myriostigma как правило все потомство имеет крап, но с разной степенью интенсивности. Для выведения инцухт-линии из сеянцев выбирают наиболее опушенные экземпляры. Автор прививал такие сеянцы на перескиопсисы и затем, через полгода, перепрививал на эхинопсисы. Трехгодовалые привитые сеянцы помещались под фитолампы и для стимуляции цветения обрабатывались ГК, при повышенном уровне фосфорного питания. После самоопыления и посева семян сеянцы имели практически равную степень проявления признака «наличие крапа».

A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum имеет зеленый стебель без крапа. Этот кактус нередко путают с A.myriostigma f.nudum (Meyer) Krainz, тоже имеющим голый стебель, иногда с мелкими крапинами на гранях ребер. Однако основными отличиями A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum от A.myriostigma f.nudum (no Krainz и Backeberg) является более толстое, «надутое» ребро у первого и, вследствие этого, отсутствие овального «канта», идущего вдоль вершины ребра (иногда этот кант называют «ложкообразный  загиб  ребра»).

A.myriostigma f.nudum при самоопылении может давать расщепление по признаку крапчатости, с образованием форм, имеющих крапины. У A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum при самоопылении наблюдается четкое наследование признака нудальности стебля. Поэтому в опытах по гибридизации автор использовал именно эти растения в качестве одного из родителей.

Если скрестить типичный A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum, то все первое поколение будет обладать крапом, т.е. признак нудальности подавляется признаком крапчатости. Но степень проявления этого признака в гетерозиготном состоянии будет меньше, чем у доминантных гомозигот. Применительно к типичному A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum можно сказать, что признак крапчатости является доминантным, признак нудальности — рецессивным.

В первом поколении наблюдается неполное доминирование признака. Во втором поколении происходит идентичное расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1.

Иногда можно наблюдать численное отклонение от второго закона Менделя, вызванное тем, что некоторые генотипы, чаще рецессивные гомозиготы, гибнут. Так каждый, сеявший семена кактусов, мог наблюдать появление проростков, в клетках которых не образуется хлорофилл. Обычно такие сеянцы погибают. Гибель нежизнеспособных гомозигот может происходить уже в эмбриональный период.