В отличие от вегетативного, половое размножение подразумевает объединение генотипов двух родительских организмов в одном потомственном. Но при слиянии двух вегетативных клеток неизбежно произойдет удваивание числа хромосом, при следующем слиянии — опять удваивание, и т.д. до бесконечности. Но этого не происходит. Половое размножение осуществляется путем слияния двух клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом — такие клетки называются половыми клетками или гаметами. Половые клетки образуются в процессе редукционного деления—мейоза*.

При мейозе происходит два последовательных деления, первое — напоминает митотическое. Это деление ведет к увеличению числа клеток-предшественников половых клеток, что очень важно с репродукционной точки зрения, особенно при образовании мужских половых клеток, подавляющее большинство которых не участвуют в опылении и погибают.

* мейоз - - от греческого meiosis — уменьшение.

Рис.  120. Схема мейоза, иллюстрирующая образование четырех гашюидных половых клеток из одной дип-лоидной клетки.

Рис. 121. Генеративные органы и пыльца Lophophora williamsii:

1. завязь с семязачатками;

2. пыльник с пыльцой;

3. поперечный разрез зрелого пыльника;

4. пыльцевое зерно;

5. проросшая пыльца: а — вегетативная клетка; б — спермин; в — пыльцевая трубка.

Рис. 122. Форма семенных ножек:

1. очередная у Astrophytum asterias;

2. из одной точки у Thelocactus conothelos\

3. гроздевидная у Parodia aureispina;

4. кистевидная у Erdisia quadrangularis.

Фото 547 - 548. Семенные ножки и семязачатки Myrtillocactus cochal (547) и Stenocereus alamosensis (548)  в еще не распустившихся цветках. Уже на этой стадии развития характерный рисунок верхнего интегумента различим хорошо.  (по Gibson и Horak)

Однако есть одно значительное отличие: если в анафазе митоза происходит полное разделение дочерних хроматид и отхождение их к полюсам клетки, то в анафазе I мейоза центромера не делится, хроматиды не разъединяются, а к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы каждой пары. Таким образом, в каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но каждая такая хромосома состоит из удвоенной молекулы ДНК, поэтому количество молекул ДНК соответствует их диплоидному набору.

Второе деление мейоза — подлинно редукционное.

В короткой интерфазе между двумя делениями синтез ДНК не происходит. Профаза,

Фото 549. Микрофотография семязачатка Parodia majranana: А — антиподы

ВИ — внутренний интегумент ВЯ — вторичное ядро (в данном

случае представлено одной дву-

ядерной клеткой) ЗМ — зародышевый мешок М — микропиле Н — нуцеллус

НИ — наружный интегумент О — обтураторы С — синергиды

Ф — фуникулюс (семенная ножка) X — халаза ЯК — яйцеклетка

метафаза, анафаза и телофаза второго мейотического деления проходят аналогично митозу, но, т.к. удваивания молекул ДНК не произошло, в дочерние клетки попадает лишь по одной гомологичной хроматиде, которые после восстановления ядер именуют хромосомами.

Кактусоводу как человеку, непосредственно связанному с частью живой природы, необходимо понимать и осознавать разницу между бесполым и половым размножением. Если в первом случае можно ожидать полной похожести материнского и дочерних растений, то во втором наблюдается сильная изменчивость как в пределах одного потомства, так и внутри популяции, что в свою очередь ведет к образованию новых форм, разновидностей, видов и т.д.

При мейозе с образованием мужских половых клеток из одной диплоидной клетки образуются четыре сперматоцита, впоследствии превращающиеся в спермин.

При мейозе с образованием женских половых клеток тоже образуются четыре гаплоидные клетки, но лишь одна из них является подлинно половой — это яйцеклетка. Три других клетки называются сателлитами. Они очень мелкие и в оплодотворении не участвуют.

Спермин располагаются попарно в пыльцевых зернах. Там же находится одна вегетативная клетка, из которой в будущем образуется пыльцевая трубка.

В среднем, в одном пыльнике образуется от 40 до 200 пыльцевых зерен. Количество же тычинок в цветках кактусов редко меньше 10, у некоторых видов может достигать 50 — 80. Число же семязачатков в завязи, даже у мелкосеменных видов, не превышает сотни. Таким образом, число спермиев в сотни раз больше числа яйцеклеток.

Яйцеклетка с сателлитами находятся в зародышевом мешке, представляющем основную часть семязачатка. Семязачаток имеет более сложное строение, т.к. именно здесь завязывается и растет зародыш и питающие его ткани семени, поэтому следует несколько подробнее остановиться на его строении.

Как уже было сказано в предыдущей главе, внутри завязи образуется полость, по стенкам которой проходят проводящие сосуды, переходящие в отрастающие от стенки завязи семенные ножки — фуникулюсы. Фуникулюсы могут располагаться последовательно один за другим (например, Astmphytum) или отходить по нескольку от одной точки (например, Thelocactus). У некоторых кактусов они расположены гроздью (например, Parodia) или кистью (например, Erdisia).

К семенной ножке прикреплен семязачаток или семяпочка. Семязачаток покрыт двумя оболочками — интегументами, причем верхняя оболочка уже имеет характерный рисунок из выростов, бороздок, бугорков и углублений, т.е. рисунок семенной кожуры закладывается уже на этой стадии.

Под интегументами расположен нуцеллус с полостью, называемой зародышевый мешок. Последний связан с завязью крошечным отверстием — микропиле, обрамленным выростами внутреннего интегумента — обтураторами. Место схождения нуцеллуса, интегументов и

Рис. 123. Камера для исследования биологических процессов под микроскопом:

1. большое предметное стекло

2. боковые стекла, приклеенные к покровному стеклу резиновым клеем; щели тоже проклеиваются;

3. рабочая полость; после помещения препарата закрывается покровным стеклом

фуникулюса называется — халаза.

В зародышевом мешке ближе к микропиле находится яйцеклетка и сателлиты, в противоположном халазном конце — несколько клеток антиподов. В центре мешка лежит центральное или вторичное ядро, образованное двумя клетками. Эти клетки могут сливаться в одну, образуя двуядерную клетку. Как показывают последние наблюдения, в формировании вторичного ядра участвует одна сателлитная и одна антиподная клетки.

Ввиду того, что зародышевый мешок развивается из одной клетки —мегаспоры, обладающей гаплоидным набором хромосом — все клетки зародышевого мешка тоже имеют гаплоидный набор хромосом.

Пыльца, переносимая животным-опылителем, реже ветром, попадает на рыльце пестика, раздражает его ворсинки и вызывает выделение богатого гиббереллинами, простыми сахарами и другими биологически-активными веществами сока и набухает. Наружная оболочка пыльцы — экзина лопается, а внутренняя оболочка — интина, благодаря, прежде всего, высокому уровню Сахаров (до 30%) и гиббереллиновых гормонов в соке, вытягивается в пыльцевую трубку. На конце пыльцевой трубки находится вегетативная клетка, а за ней — пара мужских клеток. Пыльцевая трубка растет по направлению к центру столбика пестика и, проникнув туда, удлиняется и достигает завязи.