В биофизике интенсивность осмотического переноса веществ носит название «водный потенциал» и выражается в атмосферах (атм) или в мегапаскалях (МПа). Средняя величина водного потенциала в тканях кактусов равна 0,5 МПа или 5 атм (по Нобелю) — для сравнения, давление в шинах легкового автомобиля — около 2 атм. Величина водного потенциала почвы по отношению к корневым волоскам зависит как от количества выпавших осадков, так и от силы поверхностного натяжения, позволяющей воде смачивать поверхности и подниматься по капиллярам и, конечно же, от осмотического давления. Таким образом, величину водного потенциала в непосредственной близости от корневых волосков можно определить по формуле:

T = g + p — л

где T — водный потенциал почвы, g — сила, под действием которой вода просачивается сверху (сила тяжести), р — сила, под действием которой вода поднимается снизу (сила поверхностного натяжения)  и л — сила, с которой вода проходит через клеточную стенку корневого волоска (осмотическое давление).

Как видно из приведенной формулы, два первых слагаемых в правой части уравнения описывают влагоемкость почвы, поэтому водный потенциал почвы можно определить как разницу между силами, удерживающими воду в почве, и силой всасывания корневых волосков. А так как сила всасывания всегда больше сил, удерживающих влагу, то в данном случае величина водного

* корневой полосок представляет собой клетку эпидермиса корня с вытянутым (иногда  до   20мм)  отростком.

Рис. 55. Отношение между количеством выпавших осадков и водным потенциалом почвы на глубине 10 см в корневой зоне Ferocactus acanthodes (по Нобелю, 1976).

Рис. 56. Суммарный график отношения между количеством осадков и водным потенциалом почвы в зависимости от месяца в северо-западной части пустыни Сонора (по Нобелю).

потенциала всегда будет несколько ниже нуля.

На рисунке показан график изменения водного потенциала почвы в зависимости от количества выпавших осадков. Исследования проводились в 1976 году в северо-западной части пустыни Сонора П.Нобелем. В качестве опытных экземпляров использовались растения Ferocactus acanthodes, в корневой зоне которых на глубине 10 см от поверхности брались пробы почы. На другом рисунке показаны суммарные графики выпадения осадков и водного потенциала почвы в этой же местности.

Для выравнивания концентраций между почвенным раствором и цитоплазмой требуется количество воды, во много раз превышающее объем клетки. Естественно, что безгранично в объеме клетка увеличиваться не в состоянии, этому препятствуют клеточные стенки, которые, стремясь сократиться, выталкивают воду из клетки, т.е. возникает давление, обратное осмотическому. Это давление называется тургорным давлением или «тургором». Тургорное давление поддерживает форму клетки, да и всего растения. При снижении тургора растение оседает, сморщивается.

В основном под действием осмоса вода и питательные вещества проникают в корневой волосок*, разжижают его цитоплазму, которая становится более обводненной по сравнению с цитоплазмой соседних клеток. На границе двух клеток опять возникает осмотический перенос молекул воды. До центрального цилиндра корня вода, в основном, передвигается по закону осмоса, в центральном цилиндре она движется вверх по сосудам флоэмы благодаря корневому давлению, коллоидным свойствам межклеточной жидкости и незначительной транспирации воды через устьичные щели**.

Всасывание воды корнем — основной путь проникновения ее в растительный организм. Однако кактусы поглощают воду не только корнем. Колючки и опушение имеют капиллярную структуру. Мельчайшие капельки водяного тумана, попадая на них, благодаря силам поверхностного натяжения проникают через капилляры в ткань и осмотическим путем поглощаются клетками. При длительном отсутствии осадков тончайшие волоски впитывают

* существуют некоторые химические вещества, например оксид диметилсульфата (ДМСО), способные «протягивать» через клеточную стенку даже большие молеку. ы или их части.

* * при испарении воды через устичьпыс щели в пр( водящих тканях возникает некоторое отрицательное давление, заставляющее Ж'идкость подниматься вверх. У кактусов mpt нспирационпып процесс выражен слабо. Отрицательное давление создается ш счет конденсировапия водяных паров межк. сточного пространства в менее прогретой теневой чисти стебля.

водный конденсат, выпадающий в виде росы при суточных перепадах температуры и даже незначительное количество водяных паров из воздуха.

Большинство представителей семейства Cactceae приспособились к жизни в засушливых условиях. На картах осадков и испаряемости, а также в таблице климатических характеристик некоторых районов американского континента, приведенной в главе «Температура», видно, что большую часть года кактусы испытывают дефицит во влаге и, следовательно, в питательных веществах, которые они получают в растворенном виде.

Число устьиц на единицу поверхности у кактусов значительно больше, чем у мезофитных

Фото 234 - 235. Микрофотография устьичных клеток Pereskiopsis porteri в дневное время (слева), когда устьица закрыты, и в ночное время (справа). При открытых устьичных щелях проходят процессы транспирации.

Рис. 57. Карта сезонности выпадения осадков.         Рис. 58. Карта разности осадком к испаряемости за год.

растений, хотя размер устьичных щелей меньше. Казалось бы, кактусы должны обезводиться и засохнуть в аридных условиях. Как же удерживают они ту воду, которая поступила в их стебель?

Во-первых, у растений с С4-типом метаболизма и, в том числе, с крассуловым типом метаболизма, устьичные щели днем закрыты и процесс испарения воды через них происходит в ночные часы. Да и при относительно низкой температуре воздуха ночью вода испаряется гораздо медленнее.

Во-вторых, кактусы покрыты восковидной кутикулой, которая препятствует чрезмерному прогреву стебля и испарению воды с его поверхности.

В-третьих, испарившаяся при транспирации вода, попадая на опушение и колючки, частично ими и поглощается.

В-четвертых, в природе запасающая ткань кактуса имеет мелкоклеточное строение (в культуре, тем более комнатной, размер клеток значительно крупнее). Клетки имеют густую слизеподобную цитоплазму. Проникая в клетки, вода вступает в физико-химическую связь с органическими веществами цитоплазмы, образуя коллоидные растворы. У суккулентных растений цитоплазма имеет очень густую консистенцию, что является защитной реакцией на высокие температуры окружающей среды. Таким образом, той максимальной суточной температуры воздуха, которая бывает в местах произрастания кактусов, оказывается недостаточно для выпаривания воды из коллоидного раствора цитоплазмы клеток. Но, несмотря на это, растения подсыхают, стебли столбовидных, древовидных и кустовидных кактусов уменьшаются в диаметре, растения с циллиндрическими и шаровидными стеблями укорачиваются, а мелкие формы вообще могут «уходить» в грунт. Оказывается, клетка все-таки теряет значительную часть свободной воды.

В результате опытов, в ходе которых использовались меченые изотопы кислорода, выяснилось: кактусы при наступлении засушливого периода теряют в виде испарений всего лишь 3 — 11% имеющейся в тканях влаги. Остальная ее часть вступает в различные химические реакции и связывается с органическими соединениями.

Не стоит забывать, что процессы фотосинтеза и дыхания хотя медленно, но все-таки идут и в засушливые сезоны, когда растения находятся в состоянии ростовой стагнации. В ходе фотосинтеза в это время используется вода, ранее запасенная в химических связях и выделенная в чистом виде при дыхании и других реакциях диссимиляции (разложения веществ в клетке). Наиболее богаты химически связанной водой жиры и углеводы, которые запасаются и сохраняются в виде крахмала и сложных Сахаров.