С6Н12О6 + 6О2 ————————> 6СО2 + 6Н2О + 674 ккал.
Интенсивность реакций дыхания снижается при увеличении концентрации углекислого газа в окружающей среде.
У кактусов, как у растений с С4-типом метаболизма, устьичные щели открываются лишь в темное время суток, когда температура воздуха снижается. И кислород, и углекислый газ поступают в ткани в ночное время. В ходе проведенных с кактусами и другими суккулентами экспериментов с использованием меченых атомов,, было установлено, что при дыхании эти растения используют кислород, на 58 — 92% состоящий из кислорода, образованного при фотосинтезе. Удивительно, но кактусы действительно «автономные» организмы — они практически не выделяют в атмосферу углекислый газ и используют в ходе дыхания гораздо меньше атмосферного кислорода, чем мезофитные растения.
Кислород используется не только при дыхании, он необходим корням, т.к. регулирует процессы поглощения почвенной влаги.
Воздух проникает в почву благодаря особенностям ее строения. Между механическими частицами субстрата существуют пространства — почвенные поры. Самые мелкие поры
Рис. 54. Пористость структурной почвы
(по Н.А.Качинскому)
1 — тонкие капиллярные поры в комках (при смачивании почвы заполняются водой);
2 — средние поры в комках (при смачивании на короткий период заполняются водой, а после ее рассасывания — воздухом);
3 — крупные поры между комками (обычно заполненные воздухом);
4 — капиллярные поры на стыках комков (в сырой почве большей частью заполнены водой).
обладают особенностями капилляров, т.е. благодаря силам поверхностного натяжения вода поднимается по ним вверх, такие поры называются почвенными капиллярами.
Капиллярные поры формируются в комках почвы и на стыках комков. При смачивании они заполняются водой и сохраняют ее долгое время. Более крупные поры обычно заполнены воздухом и при смачивании лишь на короткое время заполняются водой.
Каждый, кто пересаживал кактусы из глиняного горшка, видел насколько интенсивнее развивается корневая система в пристенной зоне, где через пористые стенки горшка обеспечивается максимальный приток воздуха.
Легкие почвы имеют большую пористость и воздухопроводность, тяжелые — большую капиллярность и влагоемкость. Создавая в культуре искусственные субстраты, кактусовод объединяет свойства тяжелых и легких почв. Мелкая капиллярная структура сохраняется в комочках плодородных почв, а крупная пористость обеспечивается за счет механических фракций. Как показывает практика, такое сочетание наиболее выгодно для кактусов.
Начинающий кактусовод часто допускает ошибку — он старается как можно мельче просеять субстрат для посева, сеянцев и, даже, взрослых растений. Кажущаяся легкость и пушистость такого субстрата обернется его чрезмерным уплотнением при поливе. В мелко просеянном субстрате разрушена большая часть внутрикомковых капилляров, а отсутствие крупных механических фракций не позволяет образоваться достаточному количеству почвенных пор. Как результат — субстрат будет чрезвычайно тяжелым, плотным, снизится его смачиваемость при верхнем поливе. Нижний полив такого субстрата приведет к полному насыщению его водой, выпотеванию солей и закисанию почвы.
В природе легкие почвы благодаря активности почвенной фауны могут вентилироваться на сравнительно большие глубины — более 1,5м (где это возможно). В результате из почвы удаляется углекислый газ и газообразные продукты метаболизма почвенной биомассы*.
В культуре наблюдается другая картина. В ходе установления биологического равновесия во вновь составленном субстрате из карбонатов активно выделяется углекислый газ, который, будучи тяжелее воздуха, при отсутствии вентиляции скапливается между горшками. В результате концентрация двуокиси углерода непосредственно около растений становится несколько выше. Повышается количество углекислого газа и в субстратном воздухе, что ведет к торможению процессов поглощения воды и питательных веществ. Поэтому теплицы необходимо проветривать, создавать ток воздуха путем активного вентилирования или приподнимать растения над полом на стеллажах. В комнатных и балконных тепличках воздух редко когда застаивается, т.к. подобные теплички имеют малый объем и кактусовод довольно часто туда заглядывает, тем самым проветривая их. В случае содержания кактусов на застекленном балконе следует предусмотреть систему вентиляции и проветривания.
Еще одной причиной создания легких субстратов для кактусов в культуре является лучшая воздухопроводность и лучшее вентилирование этих смесей. В пластмассовых горшках при правильно скомпонованном субстрате корни равномерно пронизывают весь объем почвенного кома. При выращивании растений в глиняной посуде, даже при использовании легких субстратов, пристенная зона земляного кома вентилируется активнее и корни интенсивнее развиваются именно там. Это приводит к некоторому «простаиванию» центральной части субстрата, к изменению кислотности в ней. Наиболее простой способ обеспечения равномерного распределения корней в субстрате при культивировании кактусов в глиняных горшках является заполнение межгоршечного пространства крупным песком, битым кирпичом, мелким или битым керамзитом и т.п. с целью снижения интенсивности вентиляции в пристенной зоне. Другой путь, более подходящий для комнатной культуры — отказаться от глиняной посуды и использовать пластмассовые горшки.
Кактусы менее требовательны к составу атмосферного воздуха, чем большинство мезофитных растений. Однако в результате многих экпериментов было установлено, что такие органические растворители, как ацетон, дихлорэтан, продукты переработки нефти оказывают отрицательное воздействие на кактусы, прежде всего растворяя восковидный кутикулярный слой и обезжиривая клеточные стенки. Пары этилена и этилового спирта**, в больших количествах попадающие в ткани, являются причиной хлороза и отмирания участков эпидермиса и водозапасающей паренхимы, что в свою очередь ведет к гибели всего растения.
Замечено, что кактусы выдерживают значительные концентрации паров тяжелых металлов (свинец, ртуть и т.п.) и инактивируют их ионы в густой цитоплазме путем связывания в сложные соединения.
Вода является неотъемлемым компонентом жизнедеятельности всех живых организмов. Она входит в состав веществ, активизирует или тормозит физиологические процессы, растворяет питательные вещества, поддерживает форму клеток и всего растения и т.д. и т.п. Даже в семенах, находящихся в воздушно-сухом состоянии, количество воды достигает 12% от массы семени.
Разберем вкратце, как попадает вода в растения.
Возьмем два одинаковых сосуда и наполним их водой. Полностью заполним водой U-образную стеклянную трубку и, закрыв ее концы, аккуратно опустим в сосуды — получилась система из двух сообщающихся сосудов, при этом, что естественно, уровень воды в них стал одинаковым. Одновременно нальем в один сосуд анилиновые чернила, а в другой — такое же количество воды. Так как мы добавили одинаковые объемы — уровень жидкости в обоих сосудах остался выровненным и перетекание жидкости из одного сосуда в другой не произошло.
В начале эксперимента у нас имеется два сообщающихся сосуда с растворами разной концентрации: сосуд №1 — 100% чернил и сосуд №2 — 0% чернил. В том растворе, где концентрация растворенного вещества больше, количество воды меньше — и наоборот. Немедленно, после добавления в один из сосудов чернил начинается процесс выравнивания концентрации, вначале в пределах одного сосуда, а затем и во всей системе. Со временем цвет раствора в обоих сосудах становится одинаковым, т.е. чернил в каждом сосуде по 50% от первоначального количества.
В данном опыте чернила переносятся благодаря хаотическому броуновскому движению, диффузии. Что же происходит в клетке? В цитоплазме содержится гораздо меньше воды, чем в почвенном растворе. Сама клеточная стенка корневого волоска* представляет собой полупроницаемую мембрану. Вода и некоторые низкомолекулярные вещества способны проходить через нее. Молекулы с большой массой не могут это сделать, поэтому концентрация воды в клетке потенциально ниже концентрации воды в почвенном растворе, и молекулы воды, выравнивая концентрацию, стремятся проникнуть внутрь клетки. Если бы в нашем опыте удалось установить полупроницаемую мембрану в соединяющей сосуды трубке, то мы увидели бы, что со временем мембрана, испытывая давление, изогнется. Такое явление называется осмотическим давлением или «осмосом». Интенсивность поступления воды и низкомолекулярных веществ в корневые волоски определяется, прежде всего, количеством влаги в почве. При постепенном высыхании почвы, концентрация почвенного раствора повышается и скорость осмотического всасывания воды корневыми волосками снижается до нуля.
