Отдельно стоит рассмотреть понятия ксерофитности и суккулентности.

Приведу определение: «Ксерофиты —растения сухих местообитаний, способные благодаря ряду приспособителъных признаков и свойств (уменьшениеразмера клеток, увеличение числа клеток, устьиц, а также приспособление эпидермы к снижению транспирации) переносить перегрев и обезвоживание».

Понятие «ксерофитные растения» объединяет четыре типа:

1. эвксерофиты — хорошо переносят обезвоживание и перегрев тканей, т.к. имеют очень вязкую цитоплазму клеток и обмен веществ в их тканях идет чрезвычайно медленно;

2. суккуленты — тоже имеют вязкую клеточную цитоплазму, но в протоплазменных коллоидах находится большое количество связанной воды; эти растения не выносят обезвоживания тканей;

3. гемиксерофиты — не выносят длительного обезвоживания и устойчивы к засухе лишь благодаря длинной стержневой корневой системе, достигающей грунтовых вод, в связи с чем у них повышены процессы транспирации и обмена веществ;

4. пойкилоксерофиты — при обезвоживании впадают в анабиоз и переживают засуху в виде луковиц, корневищ или семян.

Из перечисленных типов для нас, конечно же, ближе второй — суккуленты. Неутомимый в своем желании привести все к одному знаменателю, человек придумывал различные показатели, по его мнению, определяющие те или иные свойства биологических объектов. Одним из таких показателей является коэффициент эффективности водозапасания, который описывается формулой:

K=V+P,

где К — коэффициент эффективности водозапасания, V — объем растения и Р — площадь транспирируемой поверхности.

Выходит, что при равной площади транспирируемой поверхности водозапасающая способность ткани зависит от ее объема. Так, если стебель меньше, но имеет больше выростов эпидермиса, то его водозапасающая способность меньше, так как меньше его объем. Применительно к клетке — чем клетка меньше, тем меньше в процентном отношении она запасает воды. Но это не соответствует истине. Клетки суккулентного растения мельче, чем мезофитного, но благодаря связанной в коллоидах воде имеют большую водозапасаемость.

Далее, что подразумевается в этой формуле под «площадью транспирируемой поверхности»?

Если это — площадь повернутой к солнцу зеленой поверхности, то у стебля кактуса благодаря ребрам, сосочкам и т.п. выростам эпидермиса она такая же, если не больше, чем у плоского листа*.

Если это — количество устьиц на общей площади, то у суккулентов их больше, чем у мезофитных растений.

Если это суммарная площадь устьичных щелей, то опять-таки у кактусов эта величина больше.

Таким образом, знаменатель дроби у кактусов больше, чем у мезофитов и, судя по формуле, при одинаковом объеме водоносной паренхимы значение коэффициента эффективности

следует помнить, что стебель кактуса в природе в большинстве случаев в соответствии с дневным движением солнца по небосклону поглощает кванты света всей поверхностью, в то время как листовая пластинка поворачивается за солнцем в течение дня.

водозапасания для кактусов будет меньше. Если же предположить, что разработчики этой формулы знали, что интенсивность транспирации у кактусов очень низкая и именно это имели в виду под словами «площадь транспирируемой поверхности», то тогда величина коэффициента эффективности водозапасания становится поистине огромной.

Попробуем сравнить с помощью этой формулы «коэффициенты эффективности водозапасания» у двух кактусов: Opuntia tomentosa с плоскоэллипсовидными члениками и Mammillarla plumosa. Первая имеет 570 устьиц на квадратный миллиметр, вторая — 820 (по данным Чиуауаского Института Изучения Природных Ресурсов, Мексика). Если подобрать растения с одинаковыми объемами стеблей (что довольно легко сделать по закону Архимеда), и если все-таки принять за Р суммарную площадь устьичных щелей (их размер у этих видов почти одинаковый) можно прийти к выводу, что О .tomentosa эффективнее запасает влагу, чем М. plumosa. Но первая произрастает на более плодородных почвах, в то время как вторая растет в расселинах скал. M.plumosa более приспособлена к аридным условиям, у нее даже развилось перистое опущение, полностью покрывающее стебель и препятствующее потере влаги при той ничтожной транспирации, которая происходит у этого растения.

Можно взять шар, предположить, что это кактус, и вычислить коэффициент эффективности водозапасания для этого объема. Затем вырезать на этом шаре несколько «ребер» или «сосочков», уменьшив тем самым объем, но увеличив площадь поверхности «стебля». При этом уменьшается числитель и увеличивается знаменатель дроби, в результате чего уменьшается и само значение коэффициента. Из чего следует, что в этом примере коэффициент эффективности водозапасания зависит только от формы стебля. А это не так.

И наконец, при внимательном взгляде на формулу, даже не математика смутит размерность этого коэффициента [м3 -=- м2 = м], т.е. метры — линейная величина, а эффективность водозапасания ни в коей мере не может иметь такую размерность.

От чего же зависит степень поглощения и удержания воды в клетках запасающей ткани? Прежде всего, от химического состава клеточного коллоида, от его способности удерживать молекулы воды. Во-вторых, от эпидермальных покровов, препятствующих чрезмерной транспирации. В-третьих, от мелкоклеточной структуры водозапасающей ткани и распределения малых порций воды в большом количестве клеток. В-четвертых, от неравномерности прогрева стебля, благодаря чему образовавшиеся в проводящих тканях пары воды конденсируются внутри стебля, в менее прогретой его части. И конечно же благодаря С4-типу фотосинтеза, в результате которого вода вступает в химические реакции и фиксируется в молекулах органических веществ в виде Н+ и ОН радикалов. Таким образом формула, описывающая водозапасающую способность паренхимы, должна учитывать эти и многие другие не столь заметные, но тем не менее важные для растения процессы.

Вернемся к почвенной воде или почвенному раствору.

Оказывается, почвенный раствор сильно отличается по физико-химическим свойствам от обычного раствора минеральных и органических веществ в пробирке.

В основе почвенного раствора лежат микроскопические коллоидные частицы величиной 0,0001 — 0,02 нм. Количество коллоидных частиц в разных почвах колеблется от 1 — 2 до 30 — 40% от массы почвы. Коллоидные частицы могут быть минерального, органического и минерально-органического состава. Тем, кто захочет более детально изучить свойства почвенных коллоидов, следует обратиться к специальной литературе. В рамках же этой книги стоит отметить, что коллоидная частица проявляет не только свойства тех химических элементов, из которых она состоит, но и собственные, характерные для нее как для структурного образования качества. Например, коллоидная частица притягивает молекулы воды и может довольно долго удерживать их.

Другой пример — от почвенного коллоида зависит буферность почвы, т.е. свойство поддерживать неизменной величину показателя реакции среды при изменении концентрации почвенного раствора, накапливать определенное количество отрицательно или положительно заряженных ионов.

Буферность — важное свойство почв, которое не менее существенно и для искусственных субстратов. Благодаря буферности в субстрат можно вводить определенные количества минеральных веществ без риска защелачивания или закисания почвы. В предыдущей главе говорилось о скорости проникновения различных ионов в корневой волосок — благодаря буферности почвенного коллоида не происходит резкого изменения реакции среды при поступлении в растение тех или иных ионов из почвы. Конечно же, буферность не безгранична, и при избыточной концентрации свободных ионов происходит перенасыщение коллоидов, т.е. подкисление или подщелачивание почвенного раствора.