Литмир - Электронная Библиотека
Содержание  
A
A

По тем же законам в меньшей степени представлены, с одной стороны «старые» виды, вытесненные с мест их произрастания более приспособленными формами, и, с другой стороны, «молодые» виды, гораздо лучше «главного» вида приспособленные к конкурентной борьбе, но еще малочисленные. При практически не изменяющихся природных условиях подобная приспособленность выражается, прежде всего, в воспроизводстве: более активном и длительном цветении, большем количестве семян в ягоде, более активной и дружной всхожести семян, большей сохранности семян при лежании. Как положительный фактор в конкурентной борьбе можно считать и небольшие размеры стебля, который при неблагоприятных условиях полностью втягивается под землю и засыпается песком и пылью. Если же учитывать культовую значимость ариокарпусов для местного населения, то следует отметить, что крупные экземпляры гораздо активнее изымались с мест произрастания, т.к. мелкие растения труднее отыскать.

Те, кто сеял семена различных ариокарпусов, кто содержит эти удивительные растения в своих коллекциях, знают, что меньше всего хлопот доставляют A.agavoides и A.kotschoubeyanus — в культуре эти виды охотно цветут в различных регионах земного шара, их семена отличаются наибольшей всхожестью, да и сохранность сеянцев, невосприимчивость ко многим заболеваниям у них выше. Можно предположить, что это «молодые» виды.

Андерсон, Буксбаум, Крайнц выделяют в роде Ariocarpus 4 группы видов, объединенных по месту расположения точки вегетации и наличию ареолы:

1. точка вегетации расположена в аксилле, ареола отсутствует: A.trigonus, A.scapharostrus;

2. точка вегетации расположена в ареоле: A.agavoides, A.bravoanus;

3. точка вегетации расположена в борозде между аксиллой и ареолой: все представители подрода Roseocactus;

4. точка вегетации расположена в аксилле, но недалеко от кончика сосочка, на его верхней

грани имеется ареола: A. retusus.

Наличие или отсутствие ареолы, хотя бы ее зачатков, как морфологического образования — очень характерный признак. В опытах по скрещиванию видов, имеющих ареолы и лишенных их: A.retusus x A.trigonus, A.retusus x A.scapharostrus, A.agavoides x A.scapharostrus — все гибридные экземпляры первого поколения во взрослом состоянии имели ареолы. То есть признак «наличие ареолы» — доминантный, а «отсутствие ареолы» — рецессивный. Во втором поколении по этому признаку произошло расщепление в соотношении очень близком 3:1.

Другой характерный признак — «пористость эпидермиса» тоже рецессивный, но имеет разную степень выраженности в гетерозиготном состоянии и обуславливается, очевидно, несколькими сцепленными генами. В результате гибридизации A.retusus, имеющего гладкий эпидермис и A.scapharostrus, обладающего пористым эпидермисом, степень пористости эпидермиса в первом поколении была значительно меньше, но не исчезла. При скрещивании экземпляров первого поколения с A. retusus, затем полученных гибридов — опять с A. retusus, степень пористости эпидермиса постепенно снижалась. И только при скрещивании гибридов третьего поколения с чистым A.retusus, т.е. при наличии у гибридных экземпляров 93,5% генов от A.retusus, эпидермис приобрел гладкость. Следует отметить, что во всех гибридных поколениях можно было выделить экземпляры с большей или меньшей степенью выраженности признака.

Вновь обратимся к карте ареала рода Ariocarpus.

Несколько севернее и западнее от мест произрастания A.retusus расположена зона группы A.fissuratus (в которую как близкородственные входят A.intermedius к A.lloydii). Эти растения имеют вегетативную точку, расположенную в бороздке. В верхней части бороздки располагается собственно ареола, из которой у некоторых форм могут появляться мелкие белые колючки. Эпидермис имеет пористый рисунок. Таким образом у A.fissuratus присутствует доминантный признак — «наличие ареолы», и рецессивный — «пористый эпидермис».

Восточнее мест произрастания A. retusus лежит зона произрастания A. trigonus (в которую входитт родственный вид A.elongatus). Эти растения имеют гладкий эпидермис — доминантный признак и отсутствие ареолы — рецессивный признак.

Предположим, пока теоретически, что A.fissuratus nA.trigonus «старые виды». Они наверняка имели общих предков, т.к. показывают большое сходство в строении и форме семян, ягод, цветков, уникальных слизневых каналов и полостей и т.п.

Представим, что предки A.fissuratus и A.trigonus, некогда широко распространенные в современной центральной и северной Мексике «встретились» на территории, которую сейчас занимает A. retusus. В результате многократной гибридизации произошло:

1. выделение доминантного признака «гладкого эпидермиса» в гомозиготное состояние;

2. проявление доминантного признака «наличие ареолы» в полной мере, но удаление вегетативной точки в зону аксиллы;

3. при скрещивании длинно- и короткососочковых родителей, каковыми являлись предки современных A. trigonus и A .fissuratus, у потомков, т.е. у A.retusus, наблюдается средняя длина сосочка.

Культура кактусов - _381.jpg

Рис. 163. Гипотетическое родословное древо рода Ariocarpus (пунктирными стрелками обозначена возможность гибридизации).

Конечно же нельзя говорить, что A.retusus является гибридом A. trigonus w.A.fissuratus, но можно предположить, что предки последних в результате множественных скрещиваний дали начало новым формам, из которых со временем сложилось все современное многообразие разновидностей A. retusus.

Если же сравнить степень воспроизводства гибридов A. retusus xA,trigonus uA.retusus xA.fissuratus с чистыми A returns, взяв показатель воспроизводства последнего за 100%, то средние данные по 10 ягодам от каждого из гибридов составляют 18,81% и 12,02% соответственно. При гибридизации A.trigonus x A.fissuratus средний показатель воспроизводства по сравнению с чистыми A.fissuratus составил 2,77% по 10 ягодам. Полученные гибриды имели удлиненные ареолы и почти гладкий эпидермис, они значительно опережали в росте чистые виды, в привитом состоянии зацвели на третий год и дали множественное расщепление признаков в потомстве.

Среди ариокарпусов можно выделить виды, обладающие высокой степенью пористости эпидермиса. Считается, что этот признак определяется активностью образования кристаллов оксалата кальция — очень гигроскопичных и способных впитывать пары воды из воздуха, даже при ничтожно малой влажности. По другим исследованиям, поры соединяют слизневые полости с атмосферой, в результате чего при неблагоприятных условиях происходит испарение влаги и загустение слизи. При этом стебель значительно сжимается, уходит в грунт. Как правило пористостью эпидермиса обладают виды, наследственно связанные с линией A.fissuratus, имеющей как пористый эпидермис, так и ареолу или бороздку.

Однако у A.scapharostrm, несмотря на сильную степень пористости эпидермиса, наблюдается большее сходство с A.trigonus как по признаку отсутствия ареолы, так и по аналогичному расположению вегетативной точки в субаксиллярном пространстве. В коллекциях и, по некоторым данным, в природе существуют растения, напоминающие A.scapharostrus чрезвычайно пористым эпидермисом и характерной формой сосочков, но имеющие небольшую удлиненную ареолу. Подобные растения иногда именуют A.retusus v.scapharostroides. Если этот кактус действительно существует в природе, то он является переходной формой к A.scapharostrus, в противном случае, пористый эпидермис последнего развился конвергентно как ответная реакция на условия внешней среды.

Ariocarpusflssuratus имеет на верхней грани сосочка характерную U- или F-образную борозду. У A.agavoides подобной борозды нет, но у некоторых экземпляров имеются хорошо заметные выросты по бокам от ареолы. Сравнительно недавно открытые A.fissuratus v.hintonii и A.bravoanus представляют собой переходные формы по признакам «место расположения ареолы» и «наличие V-образной борозды на верхней грани сосочка» от A.fissuratus к A.agavoides. Следует отметить, что все четыре наименования имеют четко выраженный пористый рисунок эпидермиса.

112
{"b":"928490","o":1}