Рис. 160. Пример дивергентного отбора: гипотетическая схема эволюции цветков трибы Pachycereeae. Показаны изменения формы и размера цветков в подтрибах Stenocereinae (вверху) и Pachycereinae (внизу) (по A.Gibson и P.Nobel):
1. Polaskia chende 10. S.standleyi 19. N.mezcalensis
2. P.chichipe 11..S.alamosensis 20. N.polylophus
3. Myrtillocactus spp. 12. S.stellatus 21. N.euphorbioides
4. Escontria chiotilla 13. S. treleasei 22. Carnegiea gigantea
5. Stenocerem hystrix 14. S.gummosus 23. Pachycereuspringlei
6. S.pruinosus 15. Lemaireocereus hollianus 24. P.weberi
7. S.beneckei 16. Cephalocereus spp. 25. P.marginatus
8. S.quevedonis 17. Mitrocereusfulviceps 26. Lophocereus spp.
9. S.thurberi 18. Neobuxbamia tetetzo 27. Backebergia militaris
При описании нестандартных признаков, встречающихся в типичных популяциях или в культуре, используется ранг форма (forma). Этот ранг не предполагает четкого наследования уникального признака, хотя некоторые формы в культуре могут стать первоосновой новых сортов. В природе нетрадиционные формы, способные наиболее быстро приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды, развиваются в разновидности и виды.
Попробуем осмыслить категории «вид» и «разновидность». Для этого рассмотрим «механизм» естественного отбора.
Внешние факторы оказывают определенное «давление» на отдельные экземпляры и популяцию в целом. Организмы вырабатывают приспособительные ответные реакции на измененяющиеся условия окружающей среды. По отношению к давлению отбора в настоящее время выделяют три формы или типа естественного отбора движущий, стабилизирующий и дивергентный.
Движущий отбор наиболее явно проявляется при изменении условий внешней среды на определенной территории. При движущем отборе, на конкретной местности, создаются новые формы растений, а старые вымирают. Вполне может быть, что в других областях произрастания первоначального вида условия внешней среды не изменились или изменились незначительно, в результате чего не произошло образования новых форм или новые формы в малой степени отличались от первоначальных. Таким образом, на территории произрастания «старого» вида создается ряд форм с постепенно изменяющейся степенью выраженности признака. Подобные формы можно считать подвидами или разновидностями, а можно и видами — только это будут, так называемые сомнительные виды. Если же промежуточные формы в ходе эволюции вымирают — возникают четкие различия признаков, что дает право применять термин чистые виды.
Если вид произрастает на небольшой территории, где природные условия остаются долгое время неизменными (горные долины, ущелья и т.д.) — происходит закрепление признака в узких пределах. Это второй тип отбора — стабилизирующий отбор. Суть его сводится к следующему: сохранение средних форм и уничтожение крайних. Так, например, взрослые экземпляры Aztekium hintonii, произрастающие на почти отвесном меловом склоне, имеют практически одинаковый размер стебля, количество ребер, даже число семян в ягодах колеблется в пределах ± 1,7% от средней нормы.
Дивергентный отбор действует сразу в нескольких направлениях и приводит к распаду прежнего вида с образованием нескольких новых. Таким способом образовались многочисленные роды Opuntia, Tephrocactus, Cereus, Mammillaria, Lobivia, Gymnocalycium, Parodia, Notocactus и многие другие современные роды кактусов.
Детальное изучение естественного отбора, его законов и форм, имеет и практическое значение. Благодаря знанию законов естественного отбора у систематиков появляется возможность создавать более совершенные системы семейств и родов. Рассматривая историческое развитие кактусов на фоне геологического развития местностей, на которых они произрастают, и влияния антропогенного фактора, можно оценить полноту той или иной системы семейства или родов.
Проиллюстрируем, как знания законов генетики и естественного отбора помогают в создании классификационных систем, на примере рода Ariocarpus.
В настоящее время в этот род входят весьма специализированные кактусы, большинство из которых имеет культовое значение и применяется в народной медицине.
Первоначально монотипный род Ariocarpus, созданный в конце первой половины девятнадцатого века, постепенно пополнялся вновь открытыми видами. Благодаря стараниям систематиков, собирателей и любителей кактусов, отдельные виды «обзаводятся» несколькими разновидностями, некоторые из которых переводятся в ранг вида.
В конце первой четверти двадцатого столетия из нескольких видов, входящих в род Ariocarpus, была отобрана группа видов, характеризующихся более укороченными бугорками, отсутствием ареол и наличием продольных бороздок, в которых располагается вегетативная точка. Эта группа видов была выделена в отдельный род Roseocactus.
В роде Ariocarpus остались растения с вегетативной точкой, расположенной в субаксиллярном пространстве.
Еще через полтора десятка лет в окрестностях одного из мексиканских городов был найден кактус, по форме напоминающий агаву, за что и получил свое видовое название — Neogomesia agavoides. В отличие от Ariocarpus sp.sp. и Roseocactus sp.sp., у этого растения вегетативная точка располагается в ареоле.
Даже невооруженным глазом видно, что это три очень близкие друг к другу рода, поэтому Э.Андерсон объединил их в один род Ariocarpus, выделив по дролы Ariocarpus и Roseocactus, а позднее Г.Краинц выделяет уже три подрода: Ariocarpus, Roseocactus и Neogomesia.
Рассмотрим подробнее номенклатуру современного рода Ariocarpus и географическое расположение ареалов видов и разновидностей, входящих в этот род. В настоящее время, в результате многочисленных модернизаций, можно встретить следующие названия кактусов из рода Ariocarpus:
подрод Ariocarpus:
A.retusus (по различным источникам объединяющий 10 — 14 разновидностей, названных по месту произрастания или полевыми номерами);
A.furfuraceus (с 1 — 2 разновидностями);
A.trigonus (с 1 — 4 разновидностями);
A.elongatus (с 1 — 2 разновидностями);
A. scapharostrus',
A.bravoanus (недавно открытый вид); подрод Neogomesia:
A.agavoides;
подрод Roseocactus:
A.ftssuratus (с 1 — 2 разновидностями, в частности, недавно открытым A.fissuratus v.hintonii)',
A.intermedius;
A.lloydii;
A.kotschoubeyanus ( с, как минимум, тремя разновидностями).
Сразу же следует оговориться, что A.furfuraceus очень близок к A.retusus, A.elongatus — к A. trigonus, A. intermedius — к A.fissuratus. Эти виды могут считаться сомнительными, и их таксоны в различных системах рода Ariocarpus имеют разный ранг: вид, разновидность или вообще не присутствуют. A.lloydii, хотя и обладает некоторыми характерными отличиями, все же очень близок к A.fissuratus. Таким образом, в роде Ariocarpus можно выделить семь более-менее четких видов: A.retusus, A.trigonus, A.scapharostrus, A.bravoanus, A.agavoides, A.fissuratus и A.kotschoubeyanus.
Если посмотреть на карту расположения ареала рода Ariocarpus и на некоторое время абстрагироваться от малочисленных эндемичных видов (A.scapharostrus, A.bravoanus, A.agavoides), то мы увидим, что наиболее широко и разнообразно представлен A.retusus.
Опираясь на законы генетики и естественного отбора, можно сказать, что в настоящую историческую эпоху по численности и многообразию форм главенствующее место занимает наиболее,приспособленный к условиям внешней среды вид — в данном случае, A.retusus.
