Исследуя основные принципы искусственного отбора, Дарвин пришел к выводу, что в результате направленного отбора от одного предка происходят несколько различных пород и сортов, иногда резко отличающихся друг от друга. Такое расхождение признаков называется дивергенция. Смысл дивергенции заключается в следующем:
— при внешней схожести растений, принадлежащих к одному виду, наблюдаются определенные фенотипические отличия между представителями различных популяций, что не удивительно, т.к. условия внешней среды не идентичны. Более того, несмотря на кажущуюся фенотипическую схожесть большинства экземпляров в отдельно взятой популяции, все-таки можно найти внешние отличия. Опираясь на тот факт, что внешнее проявление признака всегда связано с определенными биохимическими реакциями в клетках и тканях, можно сделать заключение об уникальности каждого экземпляра в популяции. Этот вывод нисколько не противоречит ранее приведенному высказыванию о том, что каждый экземпляр в отдельно взятой популяции имеет
более-менее сходный набор генов. Но огромное количество сочетаний генов, с учетом факторов доминантности и рецессивности, экспрессивности, полиплоидии и многих других, дает большое разнообразие в степени проявления признаков;
— при изменяющихся условиях внешней среды наиболее схожие экземпляры вырабатывают аналогичные ответные реакции, а наиболее непохожие — различные. Промежуточные формы как правило уступают крайним, некоторые из которых оказываются максимально приспособленными к новым условиям и в конкурентной борьбе захватывают все большие площади для произрастания, вытесняют или подавляют формы, некогда наиболее распространенные в популяции. Все это ведет к обновлению внешнего вида популяции, созданию новых разновидностей и видов;
— в других популяциях, где не произошло изменения природных условий, крайние формы представлены незначительно. Они могут уступать в конкурентной борьбе более приспособленным и широко представленным средним формам. В процессе геологического развития могли происходить катаклизмы, ведущие к разрыву популяции, к уничтожению ее части, в частности, к удалению из популяции некоторых крайних форм.
Таким образом в ходе исторического развития, при изменении геологических и климатических условий происходила все большая и большая дивергенция признаков. Кактусы претерпели значительные изменения, носящие приспособительный характер. В настоящее время среди представителей семейства Cactaceae можно встретить огромное разнообразие форм и размеров стебля, колючек, цветков, плодов, семян и т.д., имеющих приспособительный характер к условиям внешней среды, способу опыления и распространения семян.
Виды — это историческая категория, так понимал их Дарвин. Каждый вид возникает из другого и существует, пока не изменяются внешние условия. При изменении последних вид либо вымирает, либо изменяется и дает начало новым видам. Однако при рассмотрении видового многообразия кактусов следует четко понимать, что современные виды не произошли один из другого, а имели общих предков. Естественно, что эти виды-пращуры не сохранились неизменными, даже если некие современные виды и похожи на своих далеких предков — нельзя говорить об их полной идентичности.
Образование новых видов происходит через образование разновидностей. Вид и разновидность—две основные категории, на которых строится систематика растений и животных. Еще Дарвин говорил о невозможности проведения четких границ между категориями вида и разновидности. И по сей день не существует четкого определения этих систематических категорий, но есть основные постулаты: численность, место произрастания и весь механизм наследования признаков. Исходя из этого дадим описание:
вид (лат. species) — это большая группа экземпляров, имеющая схожий фенотип и занимающая определенную площадь произрастания (ареал). Все представители вида могут скрещиваться между собой и образовывать потомство, способное к воспроизводству. Представители вида могут иметь отличия, не влияющие на степень приспособленности к условиям внешней среды. На основании этих отличий внутри вида выделяются группы, занимающие ранги ниже вида Друг от друга виды отличаются, прежде всего, по признакам, имеющим приспособительный характер;
разновидность (лат. varietas) — это группа экземпляров, по численности представляющая собой часть вида, отличающаяся от других разновидностей по фенотипическим признакам, как правило, не носящим выраженный приспособительный характер. Часто эти признаки характеризуются разной экспрессивностью в зависимости от мест произрастания. Разновидности имеют ареалы, расположенные на территории вида, т.к. последняя определяется при суммировании ареалов разновидностей. Со временем разновидности дают начало видам.
При желании авторов использовать большее число внутривидовых таксономических рангов в систему вводятся дополнительные ранги: подвид (лат. subspesies) и подразновидность (лат. subvarietas). Подразновидности вкупе образуют разновидность, разновидности складываются в подвид, а подвиды — в вид. Образуется система из соподчиненных рангов, причем представители каждого ранга характеризуются уникальными признаками и, как правило, определенным местом произрастания.
В различных системах семейства Cactaceae для обозначения ранга ниже вида используется не термин subspecies, а термин varietas, сокращенно var. или v. Подобное «перешагивание» через категорию «подвид» не противоречит нормам ботанической номенклатуры, но скорее традиционно, чем логично, поэтому ряд систематиков (Д.Хант, Н.Тэйлор, Ч.Глас и др.) стали использовать термин subspecies для обозначения ранга ниже вида. В отечественной и переводной кактусоводческой литературе термин varietas переводили не только как «разновидность», но и как «подвид», «вариация» или «варитет», что хотя не соответствует официально признанному переводу термина varietas, но и не противоречит здравому смыслу, т.к. «подвид», «разновидность» и «подразновидность» — понятия довольно условные и имеют смысл лишь при наличии старших рангов.
157. Схема действия движущего отбора (стрелками показано давление отбора). Популяции, с проявлениями А, Б, В, Г признака, между собой могут считаться разновидностями или сомнительными видами. Популяции А к Г по данному признаку могут считаться самостоятельными или чистыми видами, т.к. не имеют общих форм.
158. Схема действия стабилизирующего отбора (стрелками показано давление отбора).
Давление могут оказывать как условия внешней среды, так и летальные сочетания генов. Популяция с проявле-нением Б признака может считаться разновидностью популяций с проявлениями А и В, которые по данному признаку между собой могут считаться самостоятельными видами.
159. Схема действия дивергентного (дизруптивного) отбора (стрелками показано давление отбора). При давлении отбора на предка с признаком А некогда широко представленные формы исчезают, а крайние а! и А2приспосабливаются и со временем образуют формы с изменениями Б и В, которые могут считаться самостоятельными видами.
До сих пор нет четкой, приемлемой всеми кактусоводами и ботаниками системы семейства Cactaceae. На практике мы встречаемся с различными системами семейства и с большим, и с малым количеством родов. Параллельно используются, как минимум, две системы: «многородовая» К.Бакеберга (окончательная версия 1966 года, 234 рода) и «малородовая» Ф.Буксбаума (1974 год, 167 родов). В 1993 году была опубликована система В.Бартхлотта и Д.Ханта, по которой в семейство входят 98 родов, а в 1996 году — система Э.Гоетза и Г.Гроенера (146 родов). Нередки случаи, когда применяют старую систему Бриттона и Роуза (окончательная редакция 1923 года, 126 родов). К фундаментальным работам по классификации всего семейства прибавляются системы отдельных родов, происходит разделение или группировка видов, перевод «старых» видовых названий в ранг подвидов, а порой и уничтожение привычных названий или приравнивание их к другим. Таким образом, одно растение может иметь несколько синонимных названий или ранговых вариаций. Но с этим еще можно смириться, хотя подобная путаница в названиях порой ставит кактусовода в тупик. Гораздо хуже, когда один из таксонов упраздняется и полностью поглощается другим. Это ведет к неминуемой гибридизации и потере в коллекциях генофонда «ликвидируемого» таксона. В данной ситуации становится понятна важность использования дополнительного ранга между видом и разновидностью — привычные названия сохраняются, меняется лишь их ранг.
