Однако если мутации затрагивают отдельную часть растения — наблюдается естественная химеричность, проявляющаяся как нестандартный рост этой части. Когда мутации клеток или тканей возникают на стадии зародыша или сеянца — эти ткани растут в плоскости, перпендикулярной росту типичных тканей. При этом образуются весьма оригинальные центрально-симметричные формы стебля. В случае же более поздних мутаций нельзя определить четкую направленность роста — на стеблях образуются опухолеподобные выросты, в некоторых случаях наблюдается возникновение монстрозной формы стебля.
Изменчивость признака в популяции имеет вполне определенную динамику. Большую часть популяции представляют экземпляры с признаками, обусловленными генами в гетерозиготном состоянии. Гомозигот меньше, но доминантные гомозиготы (при полном доминировании) имеют то же проявление признака, как и у гетерозигот, в то время как рецессивные гомозиготы имеют отличный фенотип.
При одногенном определении признака в популяции можно встретить около 25% экземпляров, в генотипе которых содержится рецессивный ген в гомозиготном состоянии. Если признак определяется двумя генами — 6,25%, тремя — 3,7% и т.д. Например, признак кристатности стебля в одной из популяций Turbinicarpus lophophoroid.es проявляется у двух экземпляров из 212 взрослых и 762 (обнаруженных) ювенальных растений, т.е., примерно, у 0,2% экземпляров. Исходя из чего можно предположить, что у T.lophophoroides признак кристатности определяется 20 — 22 генами, несущими информацию о соматических и ферментных белках. Если же учесть, что часть сочетаний может быть нежизнеспособна, то приведенная цифра должна быть несколько увеличена.
Многие кактусоводы на практике доказали, что при самоопылении кристатных форм не удается получить проявление признака кристатности в первом поколении, что и не удивительно, т.к. большое количество генов, обуславливающих этот признак, предполагает огромное число вариаций. Однако японские селекционеры вывели относительно «чистые» инцухт-линии, при перекрестном опылении которых образуется большой процент сеянцев с кристатной формой стебля.
Другой пример — признак нудальности стебля у Astrophytum asterias в природных популяциях выражается в среднем у 10 — 12% экземпляров, что говорит о довольно высокой его пенетрантности. Можно предположить, что этот признак рецессивен, экспрессивен, определяется несколькими сцепленными генами и наследуется, очевидно, при неполном доминировании, т.к. A.asterias f.nudum при спровоцированном самоопылении в потомстве дает и нудальный, и типичный фенотип. Причем, часть нудальных сеянцев с возрастом и при сильном естественном освещении могут образовывать крап.
Мутации происходят спонтанно и в различных направлениях. Казалось бы, что при этом следовало бы ожидать хаоса в огромном количестве разнообразных форм. Однако имеющееся в природе многообразие живых организмов подчинено определенным закономерностям. Этот феномен обнаружил и описал в 1920 году человек удивительной и трагической судьбы Н.И.Вавилов. Он сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Закон уже цитировался на страницах этой книги, однако в данной главе его нелишним будет повторить:
«Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть существование параллельных форм у других видов и родов».
Например, признак кристатности или монстрозности присущ всем кактусам; перескиевые и опунциевые кактусы имеют глохидии. В пределах родов можно встретить сравнительно крупные и некрупные виды, а в пределах видов — гиганские и карликовые формы. Гомологические ряды часто выходят за пределы семейств.
Фото 994 - 996. Искусственный отбор (без гибридизации) нетрадиционных форм Astrophytum capricorne: 994. типичный A.capricorne;
995. A.capricornef.crassispinoides, отобранная Флейшером из большого количества сеянцев типичного A.capricorne;
996. A.capricorne f.stachellos — эта форма лишена колючек.
Так, многие растения имеют бесхлорофильные формы; виды, произрастающие в аридных условиях и принадлежащие ко многим семействам, конвергентно выработали С4-тип метаболизма.
Эти и множество других примеров наводят на мысль, что либо у различных организмов подбирается вполне определенное сочетание генов, обуславливающее тот или иной признак (что маловероятно), либо сходные признаки у различных организмов определяются разными количественными и качественными сочетаниями генов. Более того, в пределах одного наименования или даже одной популяции могут встречаться сходные признаки, обусловленные сочетаниями, наличием или отсутствием различных генов. Например, уже нами рассмотренные лишенные крапа Astrophytum myriostigmaf.nudum и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum имеют одинаковое фёнотипическое проявление признака нудальности, однако у первого пенетрантность (по литературным данным и результатам многочисленных посевах этих кактусов, которые проводил автор) не превышает 0,01%, а у второго приближается к 100%, хотя и у A.myriostigma f.nudum, и у A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum признак нудальности является рецессивным и не проявляется при гибридизации с типичными крапчатыми экземплярами.
Огромную роль в эволюции видов играет естественный отбор. Ч.Дарвин определил естественный отбор как способ накапливания признаков, полезных организму. Кактусы — наглядное подтверждение этому. Примитивные виды кактусов (перескии и родокактусы) очень похожи на мезофитные растения. Более того, как доказал в своих работах А.Гибсон, они имеют С3-тип фотосинтеза, т.е. ничем не отличаются от мезофитных жестколиственных деревьев.
С ухудшением климата, с захватыванием пустыней плодородных мест обитания примитивных кактусов часть предков перескии погибла, часть — «отодвинулась» в более благоприятные районы, но были и такие, которые приспособились к изменяющимся условиям, дали начало новым видам — предкам современных перескиопсисов, опунций, тефрокактусов. Древние кактусы развивают огромную приспособляемость ко все более и более засушливым условиям внешней среды — появляются предки современных цереусовых кактусов. Со временем там, где климат становился мягче, пустыни отступали перед влажными тропическими лесами, некоторым кактусам пришлось приспосабливаться уже к этим условиям. Мощные колючки оказались бесполезными, как и толстый кутикулярный слой и рассечение стебля на ребра. По скорости роста кактусы значительно отставали от лиственных растений, затенялись ими. В новых условиях одни виды развили тонкие плетевидные стебли, у других из стебля воссоздалось некое подобие листовой пластинки. Все тропические виды стали эпифитными, неприхотливыми к освещению. Ксерофитный тип обменных процессов, как более энергосберегающий, позволил им успешно конкурировать с мезофитными эпифитами.
Оставшиеся в пустынях виды со временем дали большое разнообразие форм. На каждом этапе эволюции происходило отсеивание более слабых в конкурентной борьбе растений, выравнивание внешнего вида особей в пределах популяции.
В культуре основным отбирающим фактором является человек. В результате искусственного отбора у культурных растений накапливаются признаки, полезные или желанные для человека, например, бесхлорофильность, монстрозность, карликовость или гигантизм стебля и т.п. При искусственном отборе выделяются и сохраняются уникальные формы растений. Эти формы дают начало новым линиям или сортам. Так, при посеве огромного количества семян Astrophytum capricorne чешский кактусовод З.Флейшер выделил растения с желтым зевом цветка и со светлой колючкой, которые имеют довольно стабильную пенетрантность этих признаков в потомстве. Эти экземпляры дали начало искусственно отобранной разновидности, названной Astrophytum capricorne v.crassispinoides.
