Roseocactus kotschoubeyanus x Ariocarpus retusus: степень оплодотворения в среднем — 22,17%), средняя всхожесть семян —14,82%. Общий выход проростков от количества семязачатков — 3,28%;

Roseocactus kotschoubeyanus x Neogomesia agavoides: степень оплодотворения в среднем — 2,21%, средняя всхожесть семян — 4,25%. Общий выход проростков от количества семязачатков — 0,09%;

Roseocactus kotschoubeyanus x Roseocactus fissuratus: степень оплодотворения в среднем — 74,08%), средняя всхожесть семян — 33,72%. Общий выход проростков от количества семязачатков — 24,98%>.

Таким образом, по признакам оплодотворения и прорастания семян можно предположить идентичность генотипов Roseocactus kotschoubeyanus и Ariocarpus retusus на 3,28%, R.kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides — на 0,09%, R.kotschoubeyanus и R.fissuratus — на 24,98%. Полученные результаты говорят и о степени родства между исследуемыми растениями и ставят под сомнение современную объединительскую тенденцию видов в рамках рода Ariocarpus.

Мутационная изменчивость предполагает изменение генного набора, химической структуры самих генов,- Мутации возникают внезапно, в зависимости от ряда факторов внешней среды: радиации, температуры, химических веществ. Мутационная изменчивость играет ведущую роль в эволюции видов, в образовании новых сортов. По характеру изменения генотипа выделяют:

геномные мутации — изменение числа хромосом;

хромосомные мутации — изменение структуры хромосом;

генные мутации — изменение химической структуры генов.

К геномным* мутациям относят полиплоидию и гетероплоидию.

Примеры полиплоидии уже были приведены в главе «Опыление и оплодотворение». Здесь же стоит отметить, что, во-первых, полиплоидность может быть выражена как в отдельных родах, видах, так и в пределах одного ботанического названия, даже в пределах одной популяции. И во-вторых, за счет увеличения числа одинаковых генов увеличивается и степень выраженности признаков, обусловленных этими генами. Это могут быть как внешние признаки: размер стебля, окраска эпидермиса, величина и плотность расположения колючек, густота опушения — так и внутренние: размер клеток, толщина клеточной стенки, количество органелл в клетке — или биохимические: интенсивность прохождения реакций, образование биологически- активных веществ и т.д

изогнутая форма сосочков у Roseocactus kotschoubeyanus

удлиненная форма сосочков у Roseocactus kotschoubeyanus

типичная форма сосочков у Roseocactus kotschoubeyanus

крупные сосочки у Koseocactus kotschoubeyanus v. elephantidens

мелкие сосочки у Koseocactus kotschoubeyanus v.macdowelli

Фото 981 - 985. Мутации признака «форма и размер сосочка» у Roseocactus kotschoubeyanus.

Рис. 156. Генные мутации:

а. нормальные гомологичные хромосомы;

б. потеря участка EF;

в. удвоение участка D;

г. инверсия участка DE;

д. инверсия участка BCD',

е. инверсия участка СОЕ;

ж. транслокация — прикрепление участка

хромосомы DEF к негомологичной хромосоме.

геном — совокупность генов, находящихся в гаплоидном наборе хромосом.

Если учитывать, что считывание информации происходит с большего, чем обычное, количества генов, что эффективность синтеза белков в несколько раз возрастает, то становится понятным, почему полиплоидные растения более стойки к неблагоприятным условиям, чем диплоидные.

Полиплоиды обладают крупным стеблем, длинными и толстыми колючками, густым опушением, более сочной окраской цветков, наличием большего количества лепестков, увеличением их размеров, формы и т.д. Например, одна из разновидностей Roseocactus kotschoubeyanus, названная за крупный размер стебля «elephantidens» — «зуб слона» (впоследствии упраздненная Бакебергом), имеет число хромосом 2п = 44. По признаку величины стебля эти растения не дают расщепления в потомстве, в то время как в любом посеве R. kotschoubeyanus можно встретить крупные формы стебля. Таким образом, название R.kotschoubeyanus v.elephantidens должно принадлежать тетраплоидному растению.

В культуре полиплоидные растения получают путем облучения рентгеновскими лучами, воздействием ионизирующего излучения, высоких температур, при обработке колхицином. Проводились эксперименты по повышению содержания мескалина у Eriocereus pachanoi при получении триплоидов. Ягоды тетраплоидных опунций обладают высоким содержание сахара и большими размерами.

Гетероплоидия связана с тем, что в результате нарушения процессов клеточного деления, особенно при мейозе, происходит увеличение числа одной или нескольких хромосом. Так если вместо образования пары хромосома имеет три повторения, то такое явление называется трисомия. При исследовании кариотипов Hamatocactus setispinus была отмечена трисомия у экземпляров, пыльца которых обладает высокой степенью стимулирования самоопыления у многих видов кактусов.

Хромосомные мутации могут быть представлены следующими типами:

—нехватка (отсутствие) участка хромосомы. Потеря небольшой части хромосомы приводит к изменению выраженности признака. Например, при нехватке участка хромосомы, гены которого несут информацию о синтезе хлорофилла, наблюдается хлороз проростков. Нехватка большой части хромосомы может привести к гибели организма;

—удвоение участка хромосомы или дупликация определяет повышенную степень проявления признаков, обусловленных генами, расположенными в удвоенных участках;

— инверсия наблюдается при разрыве хромосом в одном или нескольких местах и перевороте образовавшихся отрезков на 180°. Если ген не был разорван при инверсии, то информация сохраняется и нормально считывается. При разрыве цепочки нуклеотидов, составляющих ген, могут возникать мутации, ведущие к образованию новых белков. Инверсии широко распространены и играют важную роль в видообразовании;

— транслокация возникает, когда участок одной хромосомы прикрепляется к негомологичной хромосоме. Как правило, подобные мутации оказывают отрицательное и даже летальное действие. В результате чего пенетрантность этих признаков в популяции низкая.

Генные мутации затрагивают химическую структуру участка ДНК, причем длина участка может варьировать в довольно больших пределах. Наименьший участок ДНК, способный изменяться — это пара нуклеотидов. Такой участок называется мутон. Так как каждая аминокислота определяется триплетным кодом нуклеотидов, то любое изменение в коде изменит программу синтеза белка. Генные мутации наиболее распространены. В результате мутаций меняется окраска и форма семян, рисунок семенной кожуры, окраска цветка, форма лепестков и

Фото 986. Естественная химера Lophophora  jourdaniana.

Фото 987. Химера Ariocarpus retusus, полученная при обработке сеянца колхицином.

всего цветка, форма стебля, количество ребер или сосочков, форма и размер колючек, опушения, крапа и т.д. и т.п.

Одним из проявлений мутаций являются химеры. Вообще, под этим термином подразумевается наличие в одном организме клеток, тканей или органов с разным генотипом, в результате чего наблюдается четкое различие признаков у генетически неоднородных частей растения. Химеры чаще всего получают искусственным путем—типичным примером химеричного растительного организма являются разнообразные прививки.