Перейдем к рассмотрению изменчивости.

В настоящее время различают наследственную и ненаследственную изменчивости, т.е. связанные с изменением генотипа и фенотипа соответственно. Огромный вклад в изучение изменчивости внес Ч.Дарвин. Он называл ненаследственную изменчивость — определенной, в настоящее время ее называют модификационной или фенотипической. Наследственную изменчивость Дарвин называл неопределенной, сейчас ее называют генотипической. Следует отметить, что Дарвин не был знаком с работами Менделя.

Модификационные изменения связаны с условиями внешней среды и могут быть возвратимы. Модификационным изменениям подвержены признаки роста и окраски стебля, длины корня, степени опушенности и т.д. Таким образом модификации вплотную связаны с экспрессивностью признака.

Генетическую изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость, как следует из ее названия, связана с получением новых комбинаций генов в генотипе. Подобные аномалии могут быть вызваны: независимым расхождением хромосом при мейозе, случайным их сочетанием при оплодотворении и перестановке генов при кроссинговере. Причем химический состав генов не изменяется, т.е. не изменяются и гены, но их новые сочетания дают проявления нестандартных признаков.

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе и играет некоторую роль в видообразовании, особенно если новые признаки доминантны. С комбинативной изменчивостью тесно связано явление гетерозиса — многократное изменение степени проявления признака в гибридном потомстве.

Термин «гетерозис», как правило, применяется в отношении увеличения проявления признака, но может встречаться гетерозис и с отрицательным знаком. Понимание причин и следствий гетерозиса особенно важно при проведении селекционных работ и аналитических скрещиваний.

Гетерозис обычно наблюдается при скрещивании неродственных экземпляров, способных образовывать жизнеспособное потомство. Усиливаться или уменьшаться может как внешний признак, так и признак, связанный с динамикой роста или скоростью прохождения биохимических реакций, ведущих к повышенному содержанию в тканях различных веществ, например, алкалоидов, пигментов и т.п.

Фото 977. Пример гетерозиса:

двуцветные формы Gymnocalycium mihanovichii, называемые в Японии «nishiki», образуются при перекрестном опылении определенных родительских линий. Несмотря на то что признак «двуцветности» рецессивен, при самоопылении, как правило, образуются типичные сеянцы, что говорит о зависимости этого признака от большого числа генов (причем некоторые могут иметь комплементарное взаимодействие), качественный состав которых меняется при кроссинговере.

Фото 978 - 980. Ягода красной бесхлорофильной формы Gymnocalycium mihanovichii f.hibotan, завязавшаяся при спровоцированном самоопылении (978), и потомство первого поколения: из 62 семян проросло 48 сеянцев (979) и только одно растение имеет признак бесхлоро-фильности (980). Исторически форма Gymnocalycium mihanovichii f.hibotan была получена путем многократной перепрививки красных сегментов формы «nishiki», поэтому, как и у «nishiki», при самоопылении в первом поколении пенетрантность признака «бесхлоро-фильности» очень мала, что подтверждает гипотезу о том, что этот признак обусловливается несколькими генами, часть из которых находится в гетерозиготном состоянии.

Близкородственное скрещивание, в том числе самоопыление, называется инбридинг. Инбридинг применяется для создания линий, гомозиготных по какому-либо признаку. Однако при инбридинге в результате сочетания рецессивных генов в гомозиготном состоянии может наблюдаться значительное снижение скорости роста, образования хлорофилла, моторики корня. В природе все это ведет к исчезновению подобных растений, к поддержанию пенетрантности рецессивных генов в популяции на определенном уровне.

В культуре подобные аномалии пользуются большой популярностью. Всевозможные цветные, монстрозные и кристатные формы смотрятся очень эффектно и украшают коллекцию. Но не следует забывать о высокой степени летальности некоторых сочетаний генов: так, бесхлорофильные формы имеют низкую степень сохранности и, несмотря на то, что успешно растут на зеленых подвоях, плохо переносят перепрививку и чрезвычайно восприимчивы к изменению параметров внешней среды.

Теорий причин проявления гетерозиса существует как минимум две. По одной из них усиление признака обуславливается подбором нескольких сцепленных генов в доминантном состоянии, а уменьшение — в рецессивном. Однако при таком «гомозиготном» подходе следовало бы ожидать единообразия экземпляров первого поколения с одним из родителей, что не подтверждается экспериментально.

Вторая теория предполагает наличие гетерозиготного генотипа, обуславливающего специфическое проявление признака: либо увеличение, либо уменьшение. Если учитывать, что, как правило, аллельные гены, определяющие признаки роста, окраски и т.п., располагаются в разных хромосомах, то при скрещивании гетерозигот следовало бы ожидать у какого-то количества потомков первого поколения такой же степени проявления признака, как и у родителей. Однако этого тоже не происходит.

Скорее всего, гетерозис следует понимать как комплексное сочетание нескольких (по-видимому, более двух) сцепленных генов, одни из которых могут быть в гетерозиготном, другие — в гомозиготном рецессивном, а третьи — в гомозиготном доминантном состоянии. Подобный подбор генов в генотипе довольно уникален и не может быть повторен при перекрестном опылении потомков первого поколения. Поэтому проявления гетерозиса добиваются при скрещивании чистых или инцухт-линий, т.е. родительских пар определенного генотипа. В кактусоводстве явление гетерозиса используют для получения более сочных ягод с повышенным содержанием сахара, для повышения выхода зеленой массы кактусов, используемых в качестве фуража, для получения быстрорастущих декоративных гибридов и т.д.

Интенсивность проявления признака имеет важное значение при определении степени родства между культурными сортами или дикими видами. Методика этих экспериментов сводится к сопоставлению количественных показателей проявления признака в «чистом» и гибридном потомстве.

Например, признак «интенсивности прорастания семян» у Astrophytum capricorne в среднем при посеве 100 — 150 семян по 50 повторным опытам равен 83,78%.

При скрещивании A.capricome и A.senile, A.capricorne и A.myriostigma, A.capricorne и A.asterias прорастание гибридных семян по 10 — 14 повторам было 82,45%, 8,41% и 46,42% соответственно. Если принять всхожесть «чистых» семян за 100% и сравнить со всхожестью гибридных семян, то получится:

A.capricorne x A.senile — 98,41%

A.capricome x A.myriostigma — 10,04%

A.capricorne x A.asterias — 55,41%).

To есть, по этому признаку, можно предположить идентичность генотипов A.capricorne и A.senile на 98,41%, A.capricorne и A.myriostigma на 10,04%, A.capricome и A.asterias на 55,41%. А следовательно и степень родства.

Прибавим к признаку «интенсивности прорастания» признак «степень оплодотворения», выражающийся в возможности оплодотворения семязачатков чужой пыльцой. Эти два признака определяют базовый показатель воспроизводства. Например, у Roseocactus kotschoubeyanus при посеве свежих семян из 58 ягод (в среднем 48,18 семя в ягоде) средняя всхожесть составляла 66,92%; в каждой ягоде было 2 — 6 недоразвитых семяни (в среднем 3,72 в ягоде). То есть средний показатель степени оплодотворения и развития семян составляет 92,28%. Таким образом, общий выход проростков от количества семязачатков в среднем составляет 61,75%.

В настоящее время преобладает система, предложенная Э.Андерсоном, в соответствии с которой роды Ariocarpus, Roseocactus и Neogomesia объединены в один род Ariocarpus. При проведении аналитического скрещивания у Roseocactus kotschoubeyanus (по системе К.Бакеберга) и Ariocarpus retusus, Roseocactus kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides, Roseocactus kotschoubeyanus и Roseocactus fissuratus, при выборке 20, 20 и 26 ягод соответственно, были получены следующие результаты: