Первый из названных выше этапов эволюции предков человека являлся промежуточным, и его результатом было появление группы всеядных обезьян, отличающихся от их предков главным образом способностью к быстрому передвижению на сильно измененных по сравнению с исходными формами задних конечностях. Эта способность обеспечивала успешную охоту представителей данной группы на небольших животных, встречающихся на опушке леса, который служил убежищем всеядных обезьян при появлении крупных хищников.
На втором этапе в ходе эволюции всеядных обезьян появились первые гоминиды — преавстралопитеки, способные к длительному существованию в безлесных районах. Для объяснения, как могла возникнуть такая способность, следует коснуться некоторых общих вопросов экологии хищников африканских саванн.
Допустимый риск. Наиболее крупные хищники современной африканской саванны — львы и леопарды — могут охотиться на очень разнообразных животных, но предпочитают добывать копытных, масса тела которых сравнима с их собственной массой или несколько меньше ее. Такая добыча обычно не оказывает большого сопротивления в момент ее поимки и обеспечивает хищника значительным количеством мяса.
Следует, однако, иметь в виду, что даже при охоте на совсем малых животных, а тем более на средних и крупных, охота никогда не бывает совершенно безопасной для хищников. Неудачный прыжок может привести к повреждению костей или мускулов; даже слабо сопротивляющаяся жертва при недостаточной ловкости хищника может нанести рану, которая и при ее незначительности будет опасна из-за высокой активности в тропиках организмов, переносящих инфекцию. Риск нападения для крупных хищников резко возрастает с увеличением размеров их добычи, что подтверждается наблюдениями натуралистов, которые отмечали не только случаи убийства нападающих львов такими крупными животными, как жирафы, но даже убийство леопарда заметно меньшим его по массе павианом.
Несомненно, что хищники обычно довольно точно оценивают свои возможности при нападении на то или другое животное. В основе их действий лежит широко известная в современной науке концепция обоснованного риска. В своей жизнедеятельности дикие животные применяют сходные с вычисляемыми статистиками критерии допустимого риска, выработанные на основе опыта многих поколений их предков и передаваемые потомкам в форме инстинкта. Отметим попутно, что такой же инстинкт имеется у современных людей, которые ежедневно им пользуются (наряду с рациональным анализом ситуации) при принятии решений в случаях возникновения какой-либо опасности (начиная с решения о переходе улицы при наличии на ней движения и включая множество других случаев). Содержание концепции обоснованного риска для хищных животных можно пояснить следующим примером. Для сохранения численности популяции какого-нибудь хищника каждая самка должна иметь не менее двух потомков, которые переживут опасный для всех диких животных ранний возраст и достигнут зрелости. Так как заметная часть детенышей неизбежно погибает и коэффициент рождаемости (отношение ежегодного числа рождающихся животных к общей численности популяции) у крупных хищников сравнительно мал, такой хищник для сохранения своей популяции должен прожить в среднем, сверх времени его роста, не менее 10 лет. Эта цифра является, конечно, ориентировочной, но она вряд ли сильно отличается от точных значений для многих крупных хищников.
Принимая эту оценку, заключим, что допустимый риск (т. е. допустимая вероятность гибели) охотящегося хищника в сумме с другими возможными причинами его смерти составляет около 0,1 в год. Иначе говоря, в течение года без ущерба для численности популяции может погибнуть не более 1 взрослого хищника из 10. Можно привести аналогичную оценку допустимого риска единичной охоты. Если лев, как это часто считают, довольствуется добычей одного более или менее крупного животного в неделю, допустимый риск при каждой охоте составит не более 0,002.
Из этого результата следует интересный вывод. Даже такое сильное животное, как лев, не может нападать на любую добычу, которую он способен умертвить, без учета риска такого нападения. Подобная стратегия таила бы в себе опасность быстрого уничтожения популяции львов. Правильная стратегия для льва заключается в выборе объекта для нападения, который будет побежден без опасных последствий (в виде угрожающих инфекцией ран и т. д.) в 998 случаях из 1000. Если вероятность безопасной победы меньше этой величины, лев должен отказаться от нападения.
В соответствии с этим принципом крупные хищники обычно избегают столкновения с рядом опасных для них животных, в том числе — не говоря о слонах и носорогах — с ядовитыми змеями, а также с человеком, который на протяжении длительного времени успешно уничтожал хищных животных. Правило обоснованного риска действует, конечно, только в более или менее нормальных условиях. Так, например, в случае острого голода или неспособности хищника найти обычную для него добычу лев или леопард могут напасть на человека. Однако так поступают немногие животные, и их быстрое в дальнейшем уничтожение не допускает ослабления передаваемого по наследству инстинкта, останавливающего хищников от преследования опасных для них существ.
Из этого примера видно, что преавстралопитеки находились бы в относительной безопасности при частых встречах с крупными хищниками, если бы они могли их убивать или опасно ранить в двух случаях из тысячи нападений на них хищников. При достижении такого уровня эффективности защиты преавстралопитеков систематическое преследование их хищниками было бы невозможно.
Однако даже такая сравнительно невысокая частота побед преавстралопитеков могла быть обеспечена только при значительном изменении их техники защиты по сравнению с лесными человекообразными обезьянами. Леопарды обычно не решаются нападать на взрослых шимпанзе, так как в этом случае был бы явно превзойден предел допустимого риска. Однако трудно представить, что шимпанзе мог бы нанести тяжелый ущерб льву, — это, вероятно, является одной из причин несовпадения основной части ареалов распространения указанных животных.
Представляет интерес сравнение стратегии поведения стада обитающих в саванне павианов при приближении к ним леопарда или льва. В первом случае стадо собирается в тесную группу, впереди которой находятся крупные самцы. Леопард обычно отказывается от нападения на эту группу. При появлении льва павианы не пытаются сопротивляться и разбегаются в разных направлениях, что делает возможным уничтожение львом одной обезьяны. Пока он ловил эту обезьяну, другие успевают удалиться от него на безопасное расстояние.
Подобный прием самозащиты, по-видимому, допустим для павианов, коэффициент рождаемости которых заметно больше коэффициента рождаемости человекообразных обезьян. Очень сомнительно, чтобы преавстралопитеки при их низком коэффициенте рождаемости могли пользоваться подобной стратегией.
Характер действий преавстралопитеков при столкновении с крупными хищниками был, вероятно, аналогичен действиям шимпанзе, которых в условиях эксперимента помещали в одну клетку с леопардом, отделенным от обезьян решеткой. В другом варианте сходного эксперимента группа живущих в заповеднике шимпанзе неожиданно встретила выставленную модель леопарда. Во всех случаях шимпанзе атаковали леопарда, бросая в него палками и другими предметами. Нападая на модель леопарда, шимпанзе нанесли по этой модели ряд сильных ударов ветками деревьев. Характерно, что нападающие шимпанзе стояли на задних конечностях и активно действовали передними.
Можно думать, что преавстралопитеки, имевшие большой опыт охоты на разнообразных животных, в подобной ситуации действовали бы гораздо более умело. Они, подобно стайным хищникам, напали бы на опасное для них животное одновременно с разных сторон, и вместо сравнительно безвредных ударов случайно подобранными ветками деревьев использовали бы простейшие орудия — заостренные палки, при помощи которых можно было наносить крупные раны нападающему хищнику. В подобном столкновении достаточно сильный хищник мог уничтожить одного или всех своих противников, но такая форма охоты была бы для него гораздо более опасной по сравнению с охотой на традиционную добычу — копытных животных.
