459. Эмбриогенез каллюса на безгормональной среде — каллюс продолжает формировать соматические эмбрионы.

460. Соматический эмбрион Ariocarpus retusus через три месяца после прививки на Pereskiopsis velutina

Небольшое отставание во времени, по видимому, можно объяснить использованием в качестве материала цельных семян и слабой диффузией ингибиторов из присеменной зоны субстрата.

Соматические эмбрионы достигали 5 мм величины и начинали образовывать каллюс. Это естественно, т.к. довольно велика доля цитокининового ингредиента. Однако в опытах автора на том же материале при концентрации кокосовой воды 100 мл/л питательной среды эмбрионы не образовывали каллюс, а «ветвились», формируя по 2 — 4 апекса (41% от общего количества эмбрионов A.retusus). При снижении же доли цитокининов и параллельном повышении уровня ауксинов (исходная рецептура среды Мурасиге-Скуга), действительно, начиналось активное образование каллюса на эмбрионах.

Фото 461. Ветвление соматического эмбриона Ariocarpus retusus после трехмесячного субкультивирования на безауксиновой среде Мурасиге-Скуга с добавлением 100 мл/л кокосовой воды и при 12-тича-совом световом периоде искусственного освещения 12000лк

В опытах Ступпи и Нагла за первые 12 месяцев было получено всего несколько соматических эмбрионов. Они были оставлены и при достижении размера 5 — 7 мм начали формировать каллюс. Через 14 — 16 месяцев (напомню, после 7 — 8 циклов субкультивирования, а это уже переводит эксперимент не в практическое, а чисто научное русло) каллюс стал активно формировать мелкие, многочисленные, тесно прижатые друг к другу эмбрионы. Некоторые из них имели до пяти семядолей.

Эмбрионы отделяли и высаживали на среды Мурасиге-Скуга и Шинке-Хильдебрандта, приготовленные только из минеральных солей, без органических добавок, т.е. переводились на своеобразную гидропонную культуру. Здесь они становились похожими на обычные проростки и через два дня начинали формировать корневые волоски. Некоторые из вполне сформированных эмбрионов высаживались вновь на полноценную питательную среду, другие начинали зеленеть и образовывать настоящие корни. Были предприняты попытки по переводу молодых растений в почвенную культуру, однако не совсем успешные, поэтому, как и в опытах автора, кактусы прививали на Pereskiopsis velutin'a.

Стимулирование  побегообразования

Стимулирование побегообразования — своеобразная форма вегетативного размножения. Этот метод занимает промежуточное положение между «деткованием» и клонированием растений из каллюсной меристемы. Ввиду того что эффективность этого способа невысока по сравнению с

Фото 462 - 464. Культура изолированной туберкулы Roseocactus kotschoubeyanus на среде Мурасиге-Скуга с добавлением 25% по объему кашицы из измельченных незрелых плодов конского каштана.

462. Свежесрезанный трансплантат, помещенный на питательную среду.

463. Тот же трансплантат через 75 дней субкультивирования (7 циклов); вегетативная точка пробудилась и сформировала боковой побег.

464. Тот же трансплантат еще через 30 дней; боковой побег значительно вырос, но начался рост ареолы в верхней части борозды и формирование колючек.

собственно клонированием, популярность его в кактусоводстве приближается к нулю. Так в доступной литературе автору не удалось найти данных по стимулированию побегообразования из изолированных органов кактусов, хотя именно культура изолированных органов послужила основой для зарождения и развития микропропагации.

Суть метода заключается в поддержании вегетативной активности эксплантата при подборе гормонального фона, тормозящего разрастание каллюсной меристемы. Это довольно нетрудно, если удалить из питательной среды ауксиновые гормоны и на порядок повысить уровень цитокининов.

С чисто научных позиций автор проводил подобный эксперимент, только на материале Roseocactm kotschoubeyanus. В качестве эксплантатов использовалась верхняя часть туберкулы («копытце»). Растительный материал стерилизовался соответствующим образом и помещался на более жидкую среду Мурасиге-Скуга (5 г/л агара). В качестве биологически-активных и гормональных добавок применялась облученная ультрафиолетом кашица из растертых незрелых плодов конского каштана (готовая среда имела оранжевый оттенок).

Примерно через 2,5 — 3 месяца из продольной борозды начинал появляться боковой побег. По мере его роста активизировался рост собственно ареолы, расположенной в верхней части борозды. Сформированные побеги прививались на перескиопсисы.

У оставшихся эксплантатов рост отсутствовал и только после перенесения их на среды с повышенной концентрацией ауксинов (ИУК) наблюдался слабый рост каллюсной меристемы.

В заключении этой главы хочется сказать следующее:

история увлечения кактусами переживала несколько взлетов и падений. После каждого падения количество растений в коллекциях резко снижалось — в момент взлета — появлялась необходимость наибыстрейшим образом расширить численный и видовой состав коллекций. Рынок живо реагировал на эти потребности. Из природы нередко полностью изымались семена отдельных популяций — нарушалось естественное количественное и качественное обновление популяции. Кроме того, вывозилось и в настоящее время вывозится огромное количество растений из природы, часто погибающих при транспортировке или при неумелом культивировании. Кактусоводческие питомники поставляют сравнительно небольшое количество ценных растений, выращенных в культуре. Это и понятно — для достаточного обеспечения спроса питомники должны иметь огромное количество посевного материала, прогнозировать спрос на 3 — 5 лет вперед — реально это не представляется возможным. С большой вероятностью спрос за это время может сохраняться лишь на цветные формы или на декоративные «рождественские кактусы» (Cristmas cactus) — шлюмбергеры, зигокактусы, эпифиллюмы. Что мы и видим на прилавках магазинов.

Способ семенного размножения — интенсивный в численном аспекте, но требует больших площадей и, как минимум, трех-пяти лет временных затрат. Способ вегетативного размножения — экстенсивный. Наиболее оптимален метод выгонки кактусов на подвоях с возможным последующим укоренением. Как способ обильного получения прививочного материала — клонирование имеет большие шансы для будущего применения в культуре кактусов.

В настоящее время, пока еще только за рубежом, существуют несколько фирм, предоставляющих услуги частным лицам по микроразмножению суккулентных растений и кактусов, в частности. Одна из таких фирм находится в Нидерландах. Работы по микропропагации проводит Роберт Велленс. Его адрес: Robert Wellens, Sint Felixstraat 13, 4411 DB Rilland, The Netherlands; адрес электронной почты: [email protected].

Генеративное размножение кактусов.

В  предыдущих главах было рассказано, как можно размножать кактусы путем их

черенкования, боковыми побегами, каллюсной меристемой. Эти способы подразумевают как бы продление, переход материнского экземпляра в дочерние растения, сохранение всех качеств родителя и, при аналогичных условиях, почти полную идентичность внешнего вида дочерних и материнского экземпляра.

Казалось бы, вегетативное размножение — оптимальный способ размножения растений в природе, позволяющий наиболее эффективно нарастить биомассу популяции, расширить площадь ареала. Однако при все более и более широком распространении какого-либо вида изменяются условия внешней среды в различных местах его произрастания, и для более успешного роста различным экземплярам приходится приспосабливаться к этим условиям, что ведет к некоторому изменению их габитуса.