При привитии медленно растущих кактусов на подвои с повышенной ростовой активностью (Pereskiopsis sp.sp., Hylocereus sp.sp., Selenicereus sp.sp., опунциевые подвои) в тканях привоя со временем над местом срастания образуются коричневые включения. Это не результат поражения патогенными грибами, т.к. в тканях не обнаружено гифов. Подобные включения образованы мертвыми клетками проводящих тканей, в основном, различных сосудов древесины.

Степень побурения механических элементов различна — от бледно-розовой до темно-коричневой. При микроскопическом исследовании видно, что вокруг включений образуется слой мелких клеток, отделяющих мертвые ткани от живых.

В 1988 году Г.Крастиня опубликовала статью «О несовместимости тканей при прививке кактусов», название которой говорит само за себя. В статье приводится теория о несовместимости соков частей прививки, что приводит к ее отторжению. Однако термин «несовместимость» в данном контексте охватывает довольно много явлений, поэтому требуется более конкретный подход к этому вопросу.

При изучении динамики образования коричневых включений автором этих строк было замечено, что наибольшее их количество наблюдается, во первых, на теневой стороне прививки и, во вторых, особенно много в случае привития на «подвои-насосы».

С другой стороны, при обработке черенков растворами гормонов ауксинового ряда наблюдается побурение проводящих элементов центрального цилиндра и паренхимных клеток. Таким образом, побурение клеточной стенки является одним из биологических тестов на повышенное содержание ауксинов в тканях.

Возникает аналогия с транспортом ауксинов из апекса привоя по теневой стороне к корням. Напрашивается вывод, что ауксины, передвигающиеся по проводящим тканям ксилемы по теневой стороне стебля, локализуются в месте среза и накапливаются в зоне срастания. При чрезмерной концентрации этих гормонов клетки отмирают, их стенки становятся практически непроницаемы для тока гормонов, а то небольшое количество ауксинов, которое выходит за пределы мертвых клеток, стимулирует образование мелких гранулярных клеток рубцовой ткани.

Со временем регенерирующие из каллюса проводящие ткани «обходят» включения и восстанавливается нормальный ток веществ в зоне срастания. Однако при неблагоприятном исходе суммарная концентрация ауксинов в зоне срастания может быть настолько велика, что отмирает значительное количество проводящих клеток центрального цилиндра. Коричневые включения не только «перекрывают» ток питательных веществ, но и тормозят клеточное деление и регенерацию тканей.

Фото 397 - 398. Отторжение привоя (Parodia tilcarensis) от подвоя (Eriocereus jusbertii).

Активно растущая прививка по мере закупорки сосудов перестает расти и нередко отторгается. Наиболее активно образование коричневых включений происходит в период «зимнего отдыха» прививки.

Естественно, что в таком случае привитое растение целесообразнее перепривить на вегетирующий подвой. Но нельзя не отметить, что после зимней стагнации по мере активизации ростовых процессов в подвое у некоторых привитых растений начинался активный рост, другие же образовывали придаточные корни. В последнем случае это служило сигналом, что прививка отторглась.

Постепенно клеток флоэмы и ксилемы откладывается достаточно — восстанавливается в качественном и количественном отношении транспорт веществ через зону срастании. Кактус-подвой обеспечивает рост, цветение и другие физиологическое процессы, происходящие в привитом растении.

Концентрация различных гормональных и пластических компонентов, поставляемых привою, у различных видов кактусов-подвоев неодинакова. Так, например, прививка на перес-киопсисе растет очень быстро в первую очередь за счет растяжения клеток запасающей ткани, что стимулирует рост и растяжение других тканей привитого кактуса. Привитое растение на эхинопсисе будет выглядеть нежнее, «рыхлее», чем такое же на эриоцереусе. Кактусы формы rubra или аигеа, привитые на Eriocereus jusbertii, могут зеленеть — этот кактус-подвой транспортирует вещества, стимулирующие синтез хлорофилла в пропластидах.

Привой со своей стороны тоже оказывает влияние на подвой.

Во-первых, получая значительное количество пластических веществ, привитое растение интенсивно вегетирует. При этом значительно снижается синтез ростовых ингибиторов (АБК, фенольных ингибиторов и т.п.), что приводит к повышению активности клеток подвоя, функционированию органелл клеток в ускоренном режиме, перерасходе энергетических веществ; корневые волоски не успевают всасывать необходимое количество питательных веществ, да и активность корня не соответствует росту стебля привитого растения. Все это ведет к истощению подвоя, снижению его резистентности к различным заболеваниям, может наступить хлороз. В лучшем случае подвой сморщивается и даже корневая подкормка не приносит желаемого результата, т.к. клетки корня находятся в состоянии «голодной» (энергетической) стагнации.

Одним из методов восстановления жизненных сил подвоя является полный продолжительный покой прививки с дальнейшим ее пробуждением, пересаживанием в новый субстрат, щадящий режим культивирования. Но такой метод стоит рекомендовать только для крупных взрослых растений, когда перепрививка испортит их внешний вид. В остальных случаях целесообразнее перепривить кактусы, т.к. важно не состояние подвоя, а привитое растение.

Для молодых кактусов, деток и сеянцев перепрививка на новые подвои особенно важна ввиду интенсивного роста привитых растений. Им требуется гораздо большее количество пластических веществ, чем может пропустить зона срастания*.

Фото 399 - 401. Влияние привоя, в корнесобственном состоянии имеющего реповидное утолщение корня на подвой: Neogomesia agavoides на Eriocereus jusbertii (399) и Roxeocactux kotschoubeyanus на Pereskiopsis velutina (400, 401).

Таким образом, рост привитого кактуса лимитируется транспортом биологически-активных, гормональных и пластических веществ через зону срастания.

Кактусы, используемые в качестве подвоев, можно разделить на две основные группы: подвои для постоянного культивирования и специализированные подвои.

Подвои для постоянного культивирования требуют особого внимания от кактусовода. Состояние прививки зависит, в основном, от состояния подвоя и, в частности, от состояния его корневой системы. С другой стороны, такому подвою не следует выполнять функцию чрезмерного ускорителя роста привитого кактуса. Во всем комплексе подвой-привой со временем устанавливаются стабильные гормональные поля. Естественно и режим культивирования должен быть щадящим, подчиняющимся ритмике подвоя.

Кстати, о ритмике. Чередование циклов видимого роста и его отсутствия «записано» в генном коде растения. Такие периоды не одинаковы для кактусов, растущих в местах с различной климатической и геологической характеристикой.

«Жизненный путь» привитого кактуса можно разделить на несколько этапов:

— отсутствие видимого роста ввиду травмы, гормонального стресса и недостатка жизненно важных веществ;