Все перечисленные ткани имеют четко дифференцируемые клетки, выполняющие специфические функции. Клетки вторичной меристемы — камбия обладают высокой регенерирующей способностью, при делении они образуют не только камбиальные клетки, но и клетки древесины и луба. Клетки камбия активно участвуют в формировании раневой меристемы — каллюса.

Попробуйте срезать кусочек эпидермиса. Если эта процедура будет проведена в относительно чистых условиях и на рану не попадут споры одного из гибберелловых грибов (Gibberella fujikuroi, G.zeae и т.п.) — клетки запасающей ткани вблизи поврежденного участка обезводятся, ткань подсохнет, а не разрастется за счет вновь сформированной массы клеток.

В случае же полного рассечения стебля уже через 1 — 3 дня, в зависимости от состояния растения, влажности и температуры воздуха, камбиальное кольцо покроется слоем клеток, закрывающим травмированные ткани стелы и хорошо видимым даже невооруженным глазом или при незначительном увеличении. Это и есть каллюс — образование из более или менее однородных клеток, мало дифференцируемых, интенсивно делящихся и весьма лабильных к изменению гормонального фона.

При срезании подвоя, на первом этапе, каллюсные клетки образуются, в основном, из клеток вторичной меристемы и немногих клеток древесной паренхимы, т.к. приток цитокининов, стимулирующих клеточное деление, идет от корня по ксилеме. При достижении достаточной концентрации этих гормонов начинают делиться и сопутствующие клетки флоэмы.

В стебле привоя цитокинины не синтезируются, но находятся в качестве привнесенных веществ в количестве, зависящем от его вегетационного состояния. В данном случае образование раневой меристемы определяется концентрацией цитокининов в зоне среза и притоком ауксинов, синтезируемых в апексе, по флоэмным элементам. Так как отток ауксинов из апекса идет по теневой стороне — затенение привитого растения способствует выравниванию их передвижения по всему камбиальному кольцу.

С другой стороны, ауксины, накапливаясь в нижнем срезе привоя, могут стимулировать образование придаточных корней, проникающих в ткани подвоя. У подвоя же ввиду непоступления ауксинов из апекса стебля в некоторых случаях активизируются боковые ареолы.

Однако при правильной прививке благодаря своевременной регенерации проводящих тканей транспорт гормонов восстанавливается. Вот почему при привитии немаловажно хотя бы сегментно совместить камбиальные кольца подвоя и привоя — это обеспечит более быструю регенерацию клеток флоэмы и ксилемы в комплексе подвой-привой.

Как уже отмечалось, каллюс способствует срастанию срезов, образованию проводящих элементов в месте привития. Чем активнее раневая меристема продуцирует клетки каллюса, тем успешнее произойдет единение привоя с подвоем. Для образования клеток каллюса необходим ряд условий:

— в раневой зоне должно создаться гормональное поле цитокининов и ауксинов в примерных концентрациях 0,2 мг/л : 3,0 мг/л соответственно*. Гормоны ауксинового ряда синтезируются в апексах стебля и корней. Цитокинины образуются в корне и могут подходить к зоне срастания, в основном, со стороны подвоя. В стебле активно вегетирующего растения цитокининовый фон соответствует приведенным требованиям. При привитии кактуса, находящегося в этом состоянии, некоторое количество цитокининов оттекает к раневой зоне. По мере возрастания концентрации цитокининовых гормонов в месте срастания начинается активная регенерация проводящих тканей. Если же растение, нуждающееся в привитии, находится в состоянии стагнации — уровень цитокининов в зоне срастания обеспечивается исключительно за счет подвоя, активности его корневой системы;

— кроме гормонального фона необходим определенный уровень пластических веществ, прежде всего углеводов. Поэтому желательно, чтобы подвой находился в состоянии вегетации и имел мощную корневую систему;

— факторы внешней среды: температура, влажность воздуха и субстрата должны обеспечить минимальную потерю влаги из открытых участков среза, но и не способствовать замоканию раневой поверхности. Наиболее важны параметры окружающей среды при прививке ареол и сеянцев в возрасте нескольких дней.

Разрастающийся каллюс покрывает срезанные участки стелы, его однородные клетки образуют утолщение — подушку и со временем начинают выполнять функции камбия — откладывать вовнутрь клетки ксилемы и наружу — клетки флоэмы. Причем, чем плотнее прижаты друг к другу срезы, тем меньше разрастается каллюсная меристема и тем меньше кривизна новообразованных проводящих элементов в зоне срастания.

Каллюсные клетки в незначительной степени (применительно к прививке кактусов) могут формировать паренхиму сердцевины и запасающей ткани. В основном же эти ткани не срастаются, а «склеиваются». На вертикальном срезе прививки в зоне срастания хорошо видна граница, образованная стенками травмированных клеток запасающей ткани и сердцевины. Транспорт веществ в местах соприкосновения этих тканей либо отсутствует, либо осуществляется осмотическим путем и его интенсивность определяется в первую очередь толщиной клеточных мембран и способностью растворенных веществ проходить через четыре «сложенных вместе» клеточные стенки, две из которых — «мертвые».

Ввиду того, что мембрана большинства травмированных клеток потеряла активность, осмотический градиент переноса питательных веществ по клеткам запасающей и сердцевинной паренхимы находится в прямой зависимости от силы прижатия компонентов прививки друг к другу во время срастания.

Иногда в результате слабой фиксации камбиальные кольца срастаются не полностью, а лишь сегментно. При этом регенерировавший участок стелы со временем начинает играть роль всего камбиального цилиндра, значительно увеличивается пропускная способность проводящих тканей для обеспечения достаточного тока пластических веществ, гормонов и т.п. от подвоя к привою и наоборот.

Замечено, что при «неполном срастании» некоторые кактусы-привои, слабо деткующиеся или вообще не образующие деток при «полной» прививке или на своих корнях (Discocactus horstii, Neogomesia agavoides, Ariocarpus scapharostrus, Uebelmannia pectinifera, Leuchtenbergia principis и некоторые другие), начинают обильно формировать боковые побеги. Такая реакция не является правилом, но и не редка.

Конечно, влияние подвоя на привой, особенно при достаточной высоте стебля первого значительнее, чем привоя на подвой. Такие важные гормоны, как цитокинины, стимулирующие деление клеток, синтезируются в корне. В апексах корней образуются и ауксины. Снизу вверх передвигаются питательные вещества, да и продукты фотосинтеза, в основном, переносятся от подвоя к привою, т.к. в подавляющем большинстве случаев используется «ростовая» функция прививки.

На начальных этапах привития из каллюсной меристемы откладывается недостаточное количество клеток проводящих тканей, что вполне естественно, и приток необходимых веществ по сосудам ксилемы в зону срастания повышает тургорное давление в клетках, распирает срез подвоя, делает его выпуклым. В случае недостаточно сильного прижатия это приводит к разрыву тканей и отторжению привоя.

* гормональный баланс, стимулирующий образование каллюсных клеток, у разных видов и даже экземшшрое различен, однако сохраняется закономерность соотношения ауксинов и цитокининов в среднем 10:1. Более подробно об этом написано в глаае «Ростовые вещества».

При оптимальном давлении в зоне срастания и повышенной активности подвоя наблюдается прорастание каллюсной массы клеток, образованной, в основном, из клеток подвоя, внутрь стебля привоя. Если подвой срезан недалеко от апикальной зоны — наблюдается продолжение роста механических элементов его центрального цилиндра в длину и некоторое проникновение их через каллюсную меристему в ткани привоя. По мере активного роста, привой нарастает на подвой и степень врастания подвоя увеличивается.