Этилен управляет стрессовыми реакциями, что особенно заметно у сеянцев и молодых растений. Интересно, что этот гормон стимулирует утолщение верхней и нижней части клеточной стенки, в результате чего при параллельном воздействии гиббереллинов клетка увеличивается в размере в экваториальной плоскости — таким образом можно сказать, что этилен вызывает рост клеток в ширину.

Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется в цитоплазме клеток. Это универсальный ингибитор подавляющего большинства биохимических реакций. Как и все фитогормоны, она транспортируется из мест образования в другие клетки, ткани и органы. Больше всего ее накапливается в зеленых тканях и в корнях. АБК активно координирует процессы роста, участвует в транспирации путем регулирования открытия и закрытия устьичных щелей, защищает растение от избыточных потерь воды и энергии.

Роль абсцизовой кислоты важна при созревании семян и поготовке их к отторжению от материнского растения. Чем меньше концентрация АБК в семенных покровах, тем меньше период сохранности семян. У кактусов далеко не всегда свежие семена попадают в благоприятные условия, часто ягода остается на растении по два-три года и более, поэтому период сохранности семян многих кактусов лежит в промежутке 2 — 5 лет. Однако, есть и исключения: семена кактусов из родов Ariocarpus, Roseocactus, Neogomesia сохраняют всхожесть в течение 30-ти лет, а семена многих Astrophytum sp.sp. теряют всхожесть уже через год.

В результате многочисленных опытов автором этих строк было установлено, что максимальная всхожесть наблюдается у семян из зоны ягоды, где находится больше всего семян. Часто это центральная или верхняя часть ягоды. Таким образом, происходит авторегулирование и пролонгация всхожести семян.

Кроме этилена и АБК тормозящую роль играет целая группа негормональных веществ, в частности, довольно большой комплекс фснольных ингибиторов (ФИ), а также вещества — продукты метаболизма, например, некоторые аминокислоты, жирные кислоты, углеводы, соли металлов, особенно тяжелых и т.д., скапливающиеся в клетке и препятствующие нормальному прохождению ферментных реакций.

Рис. 70. Ингибиторы ростовых процессов: этилен, АБК и некоторые фенольные соединения.

Рис. 71. Схема влияния гормонов на биологические процессы.

АБК — абсцизовая кислота                                                     ФИ — фенольные ингибиторы

АУК — гормоны группы ауксино                                        ЦТК — гормоны группы цитокининов

БС — гормоны группы брассиностероидов                         в числителе дроби — положительное влияние,

ГК — гормоны группы гиббереллинов                                в знаменателе — отрицательное влияние

Интересно, что у гормональных стимуляторов и ингибиторов ростовых процессов — одни и те же вещества-предшественники. Например, индольные ауксины в паре с фенольными ингибиторами являются производными хоризмовой кислоты, а гиббереллины с абсцизовой кислотой — диметилаллилпирофосфата. Поэтому можно сделать вывод, что начальные этапы регулирования процессов роста проходят уже на уровне синтеза этих биорегуляторов.

Было бы неправильным говорить лишь об обособленном влиянии фитогормонов на жизненные процессы. Необходимо рассматривать их воздействие в комплексе, применительно к определенному вегетационному состоянию растения, к параметрам окружающей среды.

Образуясь в верхушке стебля (апикальной точке роста), ауксины усиливают притяжение туда питательных и пластических веществ, одновременно подавляют рост боковых ареол. При повышении уровня цитокининов в меристематической ткани боковых ареол действие ауксинов подавляется, и начинается формирование и рост боковых побегов. Гиббереллины усиливают рост стебля за счет растяжения клеток при недостаточном освещении и совместно с ауксинами изгибают и вытягивают стебель. АБК тормозит ростовые процессы, в том числе ведущие к нарушению формы стебля. Этот гормон «консервирует» семена, не позволяет зародышу, ткани которого еще богаты водой, питательными и биологически-активными веществами прорастать прямо в завязи*. Клеточный рост регулируется не только парой ГК — АБК, но и соотношением ауксинов и фенольных ингибиторов.

* у некоторых экземпляров кактусов, принадлежащих к видам Hamatocactus setisplnus, Astrophytum myriostigma, некоторым Echinopsis sp.sp., зародыши семян имеют повышенную концентрацию гормонов гиббереллинового ряда, принтом наблюдается прорастание около 5 — 10% зародышей в завязи.Эти кактусы обладают повышенной способностью стимулировать самоопыление у несамоопыляемых видов кактусов. Подобные формы можно выделить и селекционироватъ для использования их полезных качеств.

Позеленение стебля, т.е. процессы созревания хлоропластов, стимулируют цитокинины и подавляет абсцизовая кислота. А торможение роста ареол находится в зависимости от соотношения ауксинов и кинетинов. Рост корня и его геотропизм определяется соотношением ауксинов и АБК.

Если у кактусовода есть экспериментаторская жилка, то рано или поздно он обратится к гормональному регулированию роста своих питомцев, гормональному стимулированию прорастания семян. Но если гетероауксин и его калиевую соль еще можно приобрести, то гиббереллины и цитокинины практически не доступны для рядового коллекционера. Всевозможные стимуляторы, широким спектром выставляемые на прилавках цветоводческих и сельскохозяйственных магазинов, могут оказать «медвежью услугу», т.к. не разработаны для суккулентных растений вообще и кактусов в частности. Поэтому нелишними будут приведенные ниже лабораторные методики по извлечению фитогормонов из растительного материала.

Извлечение ИУК из зеленых частей растений.

Навеску 2,5 — 5 г нарезанных зеленых листьев и стеблей злаковых или бобовых трав помещают в фарфоровую ступку и доливают 0,25 — 0,5 мл 10% раствора уксусной кислоты и 2,5 — 5 мл 96% (чистого) этилового спирта, быстро растирают и переносят в 100-миллилитровую колбу. В колбу добавляют 25 — 50 мл серного эфира*, закрывают пробкой, взбалтывают и оставляют на 18 — 24 часа**. После настаивания раствор фильтруют, а оставшийся осадок переносят обратно в колбу, заливают 15 — 20 мл серного эфира, взбалтывают, опять настаивают и фильтруют. Подобную операцию проделывают с осадком еще 2 — 3 раза, сливая фильтраты в одну колбу.

Заранее Z-образно изгибают на огне стеклянную трубку (для тех, кто никогда не занимался изгибанием стекла, следует отметить, что в месте предполагаемого изгиба нагретое на газовой горелке или конфорке стекло должно приобрести красновато-малиновый цвет). В резиновой пробке, которая подходит к колбе, просверливают отверстие, куда вставляют изогнутую трубку.

Объединенный субстрат, слитый в одну колбу, закрывают пробкой с трубкой и помещают в кастрюлю с водой, а в лабораторных условиях — в водяную баню. Под дно колбы целесообразнее подложить сложенный в несколько раз кусок материи. Поддерживая в кипящем состоянии воду в течении 30 — 40 минут, отгоняют эфир. К остатку добавляют 0,3 — 0,5 г бикарбоната натрия (питьевой соды), взбалтывают и доводят объем до 20 — 25 мл, добавляя воду. Образуется натриевая соль ИУК. Реакция среды у раствора должна быть в пределах рН7,8 — 8,0.

Для удаления жиров и других посторонних веществ в раствор добавляют за три раза 20 — 25 мл серного эфира, каждый раз тщательно взбалтывая смесь. При этом ИУК остается в содовом растворе. Поэтому, после отстаивания, когда жидкости расслоятся и эфир соберется в верхней части колбы, его удаляют и кислотность раствора корректируют до рН4,0 — 4,5 20%-ным раствором уксусной кислоты.

Снова за три раза добавляют 20 — 25 мл серного эфира. В этом случае восстановленная из натриевой соли ИУК переходит в эфир. После расслаивания жидкостей эфир отделяют и помещают в колбу, а к остатку опять добавляют 0,3 — 0,5 г бикарбоната натрия и повторяют реакции по переходу ИУК в эфир.