При пересадке кактусов, когда приходится удалять значительное количество больных или мертвых корней, корнеобразование можно стимулировать корневыми ваннами путем погружения растения по корневую шейку в раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 150 мг на 1л воды на 24 часа. В случае использования химически чистого гетероауксина приведенные концентрации растворов снижают на 30 — 40%.

По результатам экспериментов было установлено, что обработка кактусов раствором ИУК при концентрации 10 — 100 мг/л повышает скорость всасывания воды в 2 — 3 раза. А при замачивании семян в растворе с концентрацией 40 — 50 мг/л ИУК повышается их всхожесть.

Рис. 66. Некоторые гормоны гиббереллинового ряда.

Второй группой стимулирующих фитогормонов являются гиббереллины. В 1926 году Е.Куросава выделил из культуры гриба Gibberellafujikuroi вещество, стимулирующее рост клеток*. Однако, если вспомнить политическое состояние Японии в те годы, то можно понять, почему информация об этих гормонах получила широкое распространение лишь через два десятка лет. Из всех, а их известно около 60-ти, только 20 гормонов гиббереллинового ряда синтезируются в тканях высших растений, остальные являются продуктами жизнедеятельности грибов и микроорганизмов. Гиббереллины традиционно обозначаются символами «А» (в латинском написании) или «ГК» с соответствующим порядковым индексом.

Синтез гиббереллинов проходит в фотосинтезирующих тканях, в верхушках корня и стебля, в растущих зародышах, в растущих бутонах и цветах. Основа действия гиббереллинов обусловлена стимулированием роста клеток за счет увеличения их объема. Такой рост клеток и тканей называется «рост растяжением». Благодаря росту растяжением происходит прорастание семян, удлинение стебля**, рост бутона и открытие цветка, разрастание завязи. С другой стороны, гиббереллины подавляют как образование, так и рост корня, хотя относительный ток воды и питательных веществ через корень возрастает.

Химическая формула гиббереллинов определяется местом их синтеза в растениях. Наиболее известный и распространенный гиббереллин — гибберелловая кислота (А3, ГК3), синтез которой происходит в зеленых частях растения. В незрелых семенах образуется А4 (ГК4), которая транспортируется к клеткам завязи.

Пыльца растений тоже богата этими гормонами. Благодаря гиббереллинам микроскопическая пыльца прорастает, образуя пыльцевую трубку длиной в несколько сантиметров. После успешного опыления и оплодотворения происходит отток гиббереллинов из пыльников в завязь. Интересно, что при «опылении» пестика цветка гиббереллиновым гормоном можно добиться образования бессемянных плодов. В истории кактусоводства подобные опыты проводились над некоторыми видами «сельскохозяйственных» опунций***.

Дать точную рекомендацию по применению различных концентраций гиббереллинов трудно, т.к. в растении они образуются в очень небольших количествах, а внесенные извне быстро связываются в комплексы с углеводами, в частности с сахарами, и переводятся в неактивные формы. Однако совершенно недопустима передозировка гиббереллинов, т.к. это приведет прежде всего к торможению роста корневой системы и отмиранию наиболее молодых корней.

* результат деятельности гибберелловых грибов наверное видел каждый, кто прививал кактусы: при не соблюдении условии чистоты среза открытые паренхимные клетки разрастаются в виде бесформенных наростов, которые по мере созревании гибберелловых грибов темнеют и чернеют.

** при одностороннем освещении кактусов может наблюдаться не только положительный фототропизм стебля,

обусловленный ауксинами, но и этиоляция —— вытягивание и утончение стебля за счет повышения концентрации гиббереллинов в тканях и клетках.

*** плоды некоторых видов опунций, в частности Opuntiaficus-indica, пользуются большой популярностью у местного населения. Эти фрукты называются «prickly pear» — колючая груша.

Обычно растения обрабатывают гиббереллинами путем опрыскивания, нанесением пасты, реже путем инъекции. За исходную точку при опрыскивании кактусов следует принять концентрацию 3 — 5 мг/л.

В зрелых семенах, выдержанных в холодных условиях, повышается концентрация гиббереллинов, ввиду высвобождения их из комплексов. При замачивании не прошедших стратификацию* семян в растворе гибберелловой кислоты (А3) из расчета 10 мг на 1 л воды в течении 24 часов гормон проникает в ткани семени и повышает всхожесть семян.

В 70-х годах отечественными биохимиками был разработан препарат, в который входит комплекс природных гиббереллинов. Препарат, получивший название гибберсиб, более эффективен, чем гибберелловая кислота.

Гибереллины взаимодействуют с ауксинами, в результате чего активизируется их распространение по тканям растения как вверх, так и вниз по стеблю и корню. Как показали опыты, проведенные над некоторыми опунциями, при обработке стеблей этих кактусов раствором гиббереллина (0,00025%) и гетероауксина (0,001%) обменные процессы смещались в сторону расщепления энергетических веществ (крахмала и полисахаридов), образования растворимых углеводов, повышалась активность фотосинтетических процессов и накопление Сахаров в зеленых тканях. Внешнее проявление подобных реакций — увеличение растительной массы опунций на 37 — 59%**.

Как и ауксины, гиббереллины нестабильны на свету, поэтому сильный свет тормозит синтез этих гормонов и, наоборот, недостаток освещения способствует более интенсивному образованию гормонов гиббереллинового ряда. Таким образом, этиоляция стебля растений связана не только с недостаточным образованием хлорофилла, но и с чрезмерным синтезом и накоплением гибберелловых гормонов. Клетки запасающей паренхимы кактусов при этиоляции сильно вытягиваются и сужаются с боков, принимают веретеновидную форму. При поливе этиолированных растений вода всасывается гораздо интенсивнее, цитоплазма разжижается, повышается усваиваемость азота и синтез некоторых аминокислот и белков.

В 1955 году Ф.Скугом была открыта третья группа фитогормонов-стимуляторов цитокинины, само название которых говорит об управлении энергией клеточных процессов. Цитокинины, в отличие от гиббереллинов, стимулируют рост тканей за счет деления клеток — «рост делением». При росте делением видимые проявления ростовых процессов идут гораздо медленнее, чем при росте растяжением. Это и понятно, т.к. на создание новых клеточных структур

Фото 239. Влияние разовой обработки гиберелловой кислотой на полуторамесячный сеянец Aztekium hintonii. Слева помещен одновозрастный сеянец из контрольной группы.

Фото 240. Результат обработки черенка Trichocereus neolamprochlorus гибберсибом (справа).

стратификация — предпосевная обработка семян путем выдерживания их при низких температурах. ** подобные опыты проводились как изучение возможности применения некоторых опунции в качестве силосных культур.

Рис. 67. Некоторые гормоны цитокининового ряда.

требуется больше времени, чем на увеличение объема клетки за счет проникновения в цитоплазму воды и элементов питания.

Синтез цитокининов непосредственно связан с синтезом витамина В, (тиамина), но при увеличении его концентрации в клетках процесс синтеза цитокининов прекращается. В настоящее время выделено из растений и синтезировано химическим путем довольно большое количество цитокининов и близких к ним по действию веществ, начиная от кинетика и зеатина и кончая такими цитокининами, как дрон, глин, картолин и др.