Срезанные колеоптили помещали вертикально в исследуемые зоны, причем в зонах с максимальным количеством семян наблюдался наиболее активный рост колеоптилей. То есть концентрация АБК в этих зонах, следовательно и в семенах из этих зон, минимальна.

В начале этой главы говорилось о важности длительного, пролонгированного покоя семян для кактусов, подавляющее большинство которых произрастает в экстремальных аридных условиях. С другой стороны, не все виды этих растений «пошли» по пути развития признака «длительного прорастания семян».

Одним из приспособлений к неблагоприятным условиям внешней среды является эфемерность — прохождение всего жизненного цикла за очень короткое время. И в растительном, и в животном мире примеров эфемерности предостаточно.

В отношении кактусов говорить об эфемерности в «чистом» виде не приходится, но своеобразная завуалированная эфемерность присутствует. Это, к примеру, очень быстрое и активное прорастание семян Astrophytum sp.sp., Frailea sp.sp. Молодые растения за короткий период вегетации развивают шарообразный или слегка удлиненный гипокотиль, способный пережить период летней или зимней стагнации. Да и собственно «пролонгированное прорастание» подразумевает, что какая-то часть семян прорастет немедленно после наступления благоприятных условий.

Нет сомнений, что для кактусовода с чисто практической точки зрения важно принимать во внимание любые случаи торможения прорастания жизнеспособных семян. Поэтому нелишним будет разобрать сущность покоя и методы стимулирования прорастания.

Начнем с того, что в процессе формирования и созревания семян, зародыши последовательно проходят четыре стадии развития:

— эмбриональную, во время которой происходит активное деление клеток;

— растяжения, во время которой зародыш принимает свойственные размеры;

— накопления запаса питательных веществ',

— собственно созревания.

Каждый этап сопровождается снижением содержания воды в тканях зародыша и усилением ее регуляторной роли в биохимических реакциях. Процесс обезвоживания стимулируется универсальным гормоном старения — абсцизовой кислотой. Таким образом, концентрация АБК является первопричиной покоя семян.

Покой семян следует рассматривать в самом широком смысле — и как полное отсутствие прорастания, и как снижение всхожести семян, и как сохранение генетической памяти о прорастании лишь в узких пределах комфортных условий.

В настоящее время выделено несколько видов или типов покоя и дана им оценка. Подобное деление довольно условно, зачастую виды покоя пересекаются, объединяются. Но для понимания разбираемой темы нелишним будет остановиться на классификации этого явления.

Вынужденный покой — вызывают факторы внешней среды. Этот тип покоя не связан со свойствами семян или плодов. После созревания ягод семена впадают в состояние вынужденного покоя. В противном случае семена прорастают прямо в ягодах, что можно увидеть на примере Hamatocactus sp.sp., Glandulicactus sp.sp., Astrophytum sp.sp. и других видов, образующих сочные плоды.

Органический покой — связан с особенностями строения семян.

Начало детального изучения покоя семян можно датировать 1916 годом, когда В.Крокер выделил семь видов органического покоя:

1. покой, вызванный недоразвитым зародышем;

2. покой, вызванный водонепроницаемостью покровов;

3. механическое препятствие росту зародыша со стороны покровов;

4. покой, вызванный газонепроницаемостью покровов;

5. комбинирование двух и более типов покоя;

6. покой самого зародыша;

7. вторичный покой семян.

В 1960 году М.Николаев выделяет три основных типа покоя семян:

1. покой, связанный с непроницаемостью семенных покровов;

2. покой, определяемый свойствами внутренних частей семени: зародыша и запасающих тканей;

3. комбинированный покой.

В соответствии с современной классификацией выделяют следующие типы органического покоя: А. экзогенный покой:

1. химический покой — обуславливается содержанием в семенных покровах веществ, тормозящих прорастание, прежде всего гормонов-ингибиторов. При промывании семян водой, обработке кислотами или при суточных колебаниях температур, облучении красным светом и т.п. происходит вымывание или разрушение ингибиторов. Зародыши семян, находящихся в химическом покое, более-менее способны к нормальному росту, будучи выделенными из семян;

2. физический покой — обуславливается, прежде всего, водонепроницаемостью семенных покровов. Как и в предыдущем типе покоя, зародыши способны к прорастанию, будучи выделенными из семян;

3. механический покой — обуславливается механической прочностью семенных покровов, в частности ариллуса. Этот вид покоя часто сочетается с глубоким физиологическим покоем, и не всегда механическое травмирование семенных покровов приводит к прорастанию семени; Б. эндогенный покой:

1. морфологический покой — обусловлен различными темпами формирования внутренних частей семени (когда созревание ягоды опережает созревание зародышей в семенах). Время, необходимое для доразвития зародыша или перисперма, определяет пролонгированность прорастания и сохранность семян. Например, семена многих Mammillaria sp.sp. начинают прорастать через год после созревания ягоды;

2. физиологический покой:

а) неглубокий покой — временное полное отсутствие или частичное снижение всхожести, связанное с недостаточным поступлением в зародыш кислорода ввиду снижения газопроницаемости семенных покровов и с генетической памятью семян на определенные температурные условия, при предоставлении которых начинается прорастание;

6 — в) промежуточный и глубокий покой — два схожих вида покоя, обусловленных степенью неподготовленности запаса питательных веществ к усваиванию зародышем, отсутствием ферментов и гормонов-стимуляторов или, наоборот, чрезмерной концентрацией ингибиторов.

Вторичный покой — покой семян, потенциально готовых к прорастанию. У семян, находящихся в глубоком покое при пониженных температурах, вторичный покой может быть вызван резким поднятием температуры. Часть семян в ягодах кактусов, произрастающих в природе, да и у подавляющего большинства культурных экземпляров, обязательно находится в состоянии глубокого покоя. При посеве их вместе с остальными семенами происходит индуцирование вторичного покоя. Это опасно тем, что пропитанные водой, но не проросшие семена представляют питательный субстрат для плесневых грибов. Таким образом, если средний срок активного прорастания семян кактусов как правило не превышает одного месяца, то по истечении этого времени непроросшие семена должны быть собраны и высушены. При посеве в субстрат провести подобную операцию довольно затруднительно. Даже при ее выполнении будет утеряна значительная часть семян. При посеве на ткань кактусоводу не составит труда собрать непроросшие семена. Исходя из собственного опыта, автор может сказать, что средняя всхожесть семян, не проросших первоначально, составляет 10 — 30 % в год и к пятому году суммарная всхожесть достигает 80 — 90%, что полностью соответствует результатам аналогичных экспериментов, проведенных в природе на натуральном материале.

У семян, не находящихся в состоянии глубокого покоя, вторичный покой может быть вызван механическим или химическим тормозящим действием покровов, нарушением температурных параметров.