сделана S.Ruis, фотография 496 no C.Backeberg)

Рис. 100. Схема расположения частей цветка при центральносимметричном актиноморфном строении (А) и при двусторонне-симмет-ричном зигоморфном строении (Б). Стрелкой показана ось симметрии.

(по W.Rauh)

встретить в семействе Cactaceae), более заметен, чем войлокоподобный, поглощающий скудный ночной свет цефалий. Можно смело сказать, что цефалий дискокактусов — рудиментарное образование, не осуществляющее функцию по привлечению опылителей.

У кактусов из родов Neoraimondia и Neocardenasia* готовые к цветению ареолы формируют короткие цилиндрические побеги, сплошь покрытые коротким опущением — из этих побегов, как из цефалия, появляются цветки. Если у большинства кактусов ареольная меристема после появления цветка или бокового побега теряет вегетативную активность, то цветочные ареолы представителей родов Neoraimondia и Neocardenasia формируют цветки из года в год, чем еще больше функционально приближаются к цефалию.

Обычно из ареолы появляется только один цветок, но опять-таки бывают исключения: в ареолах некоторых Lophocereus sp.sp., Myrtillocactus sp.sp., Neoporteria sp.sp., Rhipsalis sp.sp. может образоваться сразу несколько цветков, а цветки Pereskia sp.sp. и Rhodocactus sp.sp. собраны в кисти.

Как и большинство вегетативных побегов, цветки кактусов имеют центральносимметрично-расположенные части.

Очередное исключение в центральносимметричной форме стебля представляют эпифиллюмы, шлюмбергеры, зигокактусы**, собственно опунции, некоторые рипсалисы и другие в основном эпифитные виды, имеющие уплощенную листоподобную форму члеников. По отношению к цветку тоже существуют аналогичные исключения — цветки Schlumbergera sp.sp., Zygocactus sp.sp., Aporocactus sp.sp., Cleistocactus sp.sp. имеют двустороннюю симметрию. Подобные цветки называются зигоморфными, в то время как центральносимметричные — актиноморфными.

* род Neocardenasia был предложен К.Бакебергом. В более поздних системах, этот род упразднен и единственный вид N.herzogiana введен в род Neoraimondia.

** по некоторым системам семейства Cactaceae зигокактусы включены в род Schlumbergera.

Рис. 101. Пример зигоморфных цветков у Zygocactus truncatus (A), Cleistocactus baumannii (Б),

Aporocactus leptohis (В) и Cochemiea poselgeri (Г). (по Britton и Rose)

Рис. 102. Строение актиноморфного цветка Opuntia ficus-indica (А) и зигоморфного цветка Cleistocactus wendlandiorum (Б): 1 - завязь; 2 - семяпочки; 3 - лепестки; 4 - пестик; 5 - тычинки (по W.Rauh).

В центре цветка расположен пестик с многочисленными тычинками вокруг него. Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей, а пестик или совокупность несольких сросшихся пестиков — гинецей.

В строении тычинок различают парный пыльник, соединенный стяжкой, и тычиночную нить. Длина тычиночной нити у различных представителей семейства варьирует в значительных пределах. Тычиночные нити некоторых кактусов (Opuntia sp.sp., Pereskia sp.sp., Echinopsis sp.sp., Echinocereus sp.sp., Lophophora sp.sp., Coryphantha sp.sp., некоторые Notocactus sp.sp.) при раздражении пригибаются к пестику.

Рис. 103. Иллюстрация пригибания тычинок к пестику в момент или сразу же после опыления на примере цветка опунции.

Рис. 104. Строение тычинок. (по W.Rauh)

Фото 504 - 506. Пыльцевые зерна под микроскопом: Opuntia microdasys v.albispina (504), Mammillaria  mazatlanensis (505) и Disocactus diformis (506). (no W.Rauh)

Рис. 105. Разнообразные формы рыльца пестика:

A. Lemairocereus dumorteri   Д. Dolichothele longimamma

Б. Lepismium cavernosum      E. Hylocereus lemairei

B. Zygocactus truncatus          Ж. Rebutia senilis

Г. Aporocactus flagelliformis    (пo Brehme)

Фото 507. Цветок Lophophora [williamsii v.] jourdaniana. Рыльце пестика имеет четыре лопасти.

Фото 508. Цветок Astrophylum asterias.

Рыльце пестика имеет десять лопастей.

В пыльниках образуется и созревает пыльца — пыльцевые зерна, в которых находятся две мужские половые клетки. Функция пыльцы состоит в приспособленности к переносу половых клеток на женскую часть цветка и в предохранении их от внешнего воздействия.

При микроскопическом исследовании видно, что пыльца кактусов имеет разнообразную форму, снабжена выростами и углублениями, шипами и трещинами. Ввиду того, что внешний вид пыльцевого зерна в меньшей степени подвержен мутационным изменениям — по форме пыльцы можно судить о степени родства между определенными видами и родами.

Женская часть цветка представлена трубчатым пестиком с расширением у основания и рассечением верхней части на несколько лопастей. Он состоит из завязи, столбика и рыльца.

Формы рылец пестиков очень разнообразны, количество лопастей может отличаться на 1—5 в пределах одного потомства и, даже, на одном растении. Но функция рыльца неизменна — прием пыльцы и обеспечение благоприятных условий для ее прорастания. Поэтому поверхность рыльца имеет железистое строение с многочисленными выростами-ворсинками, связанными с железками. При попадании на рыльце пыльца раздражает ворсинки, и железки выделяют богатый гиббереллинами сок.

Рис. 106. Схема, иллюстрирующая расположение завязи в цветках кактусов:

А. в цветках Pereskia bahiensis завязь занимает верхнее положение;

Б,В. различные типы полунижней завязи у Pereskia saccharosa (Б) и Rhodocactus', Г. нижняя завязь у Gymnocalycium. Такой тип завязи свойственен подавляющему большинству кактусов. (по Buxbaum)

Рис.   107.   Пример  верхнего

расположения    цветка    у / Rhipsalispilocигра (А) и врос-у     шего — у Л.nevesarnumdii(Б), (по Buxbaum)

Рис. 108. Различные формы семенных ножек у:

1. Wittia sp.sp.

2. Erythrorhipsalis sp.sp.

3. Pfeifera sp.sp.

4. Arequipa sp.sp.

5. Leptocereus sp.sp.

6.Echinocactus sp.sp.

7. Cleistocactus sp.sp.

 (no C.Backeberg)

Фото 519 - 520. Mammillaria dioica женское растение (слева) и мужское (справа), (по Nobel и Gibson)

Рыльце пестика, как правило, располагается на уровне или чуть выше тычинок, но может находиться и в глубине цветка или быть далеко вынесенным за его пределы — здесь все зависит от длины столбика.

Столбик пестика имеет трубчатое строение и также выстлан микроскопическими ворсинками. При прорастании пыльца образует пыльцевую трубку, которая проникает вовнутрь столбика. Пыльцевая трубка движется по ворсинкам и «подпитывается» выделением железок.