В природе отток энергетических органических соединений идет при снижении скорости световой фазы фотосинтеза. Но в культуре, где есть возможность проводить эксперименты, скорость ассимиляционных реакций продолжительное время можно поддерживать на довольно высоком уровне, т.к. дефицита в «строительном материале» при культивировании кактусы не ощущают, а повышенная концентрация крахмала в цитоплазме является одной из важнейших причин торможения роста.

Все это, а также желание сохранить легко разрушаемый на свету ФХ 730 наводит на мысль о разбивке светлого периода суток на короткие временные отрезки.

При проведении опытов продолжительностью 3 — 5 месяцев со взрослыми растениями из родов Trichocereus, Myrtillocactus, Echinocereus и сеянцами Parodia sp.sp., Gymnocalycium sp.sp., Mammillaria sp.sp., Astrophytum sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp. (всего 51 вид) выяснилось, что даже при коротких вспышках света (применялась фотовспышка с жидким красным светофильтром 660 нм) с интервалом в 5 минут взрослые растения не угнетались, не наблюдалась этиоляция (потеря хлорофилла) зеленых тканей, не вытягивался стебель, т.е. несмотря на то, что светопериод (световой день) был сокращен с 12 часов до (в сумме) менее чем 2,5 минут — это не привело к видимому нарушению габитуса растений.

В отношении сеянцев картина не была такой однородной: Astrophytum sp.sp., Pyrrhocactus sp.sp., Neochilenia sp.sp. несколько вытягивались, в то время как у Parodia sp.sp. и Gymnocalycium sp.sp. были случаи покраснения эпидермиса (как при ожоге), т.е. сеянцы оказались более требовательны к спектральному составу света.

Стоит отметить важность синей части спектра, т.к. синие волны являются определяющим фактором фототропизма (движения к свету). Фототропные рецепторы расположены в апексе стебля и определяют его положение по отношению к Солнцу. При удалении апекса стебель прекращает реагировать на расположение Солнца.

Как это ни покажется удивительным, но сам по себе солнечный свет тормозит рост стебля. При недостатке света наблюдается сильное растяжение клеток, хотя и снижается количество хлорофилла в них. Эта способность вытягивать свои осевые органы в темноте имеет для растений большое приспособительное значение. Так из попавшего под камни семени тонкий бледный росток вытягивается до тех пор, пока на семядоли не упадет солнечный луч, и только тогда стебель начинает развиваться и принимать свою типичную форму.

Кактусы приспособились к интенсивности светового излучения. Крупные растения открытых пространств легко переносят сильное облучение. Мелкие же растения, которые прячутся среди травы или камней при сильном облучении могут получить ожог, а эпифитные кактусы тропических  лесов вообще предпочитают тень.

Как уже говорилось, для защиты от чрезмерного теплового облучения у кактусов развились ребра, сосочки, а на них колючки, опущение, крап. Покраснение стебля является подтверждением  того, что растение начинает отражать избыточные инфракрасные (тепловые) лучи.

Отдельно хочется остановиться на очень интересном явлении этиоляции. Суть ее сводится  к частичному или полному разрушению хлорофилла в хлоропластах. Причиной могут быть как вполне естественные (старение клетки), так и патологические (недостаток освещения, минеральных веществ, поражение патогенной микрофлорой и т.д.) факторы.

«Жизненный путь» хлоропласта можно описать несложной схемой: образование бесцветных пропластид — синтез полноценного хлорофилла и, в результате, образование зеленых хлоропластов — разрушение хлорофилла при параллельном увеличении концентрации каротиноидов (собственно

Фото 166. Пожелтение

старого

листа Peireskiopsis sp.

Фото 167 -168. Покраснение боковых побегов и апекса Aztekium ritteri Kaк  защитная ответная реакция на чрезмерное облучение.

каротинов и ксантофиллов), образование красных, оранжевых или желтых хромопластов. Обычно на этой стадии происходит разрушение клетки, однако в некоторых случаях из хромопластов выводятся каротины и ксантофиллы, и пластиды переходят в качественно новую форму — лейкопласты.

В норме в зеленом хлоропласте хлорофилл и каротиноиды (сумма каротинов и ксантофиллов) соотносятся как 3:1, такое же соотношение наблюдается между ксантофиллами и каротинами (при этиоляции фотосинтезирующая ткань сначала желтеет и лишь при снижении концентрации ксантофиллов краснеет).

Старые ткани желтеют и разрушаются. Но и при чрезмерном освещении концентрация хлорофилла может снижаться, и молодые фотосинтезирующие клетки приобретают буроватый, красноватый или фиолетовый оттенок.

Переход хлоропластов в хромопласты осуществляется путем жирового перерождения пластид. Этот путь естественный, хорошо изучен и не вызывает удивления. Поражает то, что у некоторых проростков (из семян, собранных в природе, такое отклонение может наблюдаться у 2 — 5% проростков) происходят изменения на гормональном уровне и в пропластидах не образуется хлорофилл. Эпидермис сеянцев приобретает светлый зеленовато-желтый или зеленовато-белый оттенок. Молодые растения, не способные к фотосинтезированию, отстают в росте и в конечном счете погибают, если не будут вовремя привиты на зеленый подвой. В некоторых случаях даже ксантофиллов не образуется в достаточном количестве, и молодые кактусы приобретают красноватый оттенок.

Количество ксантофиллов и каротинов в пластидах прямо пропорционально интенсивности

Mammilluria  gilensis f.aurea

Mammilluria pyrrhocephala f.aurea

Mammilluria compressa f.aurea

Neochilenia malleolata f.rubra

Astrophytum    myriostigma f.aurea

Фото 169 -173. Цветные формы (подборка фотографий из W.Haage «Daspraktische Kakteenbuch»).

Фото 174.Encephalocarpus strobiliformis f.rubra

Фото 175. Ariocarpus trigonus v.elongatus f.rubra

Фото 176. Этиолированный (слева)  и типичный(справа) одновозрастные сеянцы Leuchtenbergiaprmcipis.

Фото 177- 178. Типичный (слева) и частично  этиолированный одновозрастные сеянцы Astrophytum capricorne v.crassispinoides. Частичная этиоляция не повлияла на ростовые процессы.

Homalocephala texensis