Неудивительно поэтому, что из всех костных рыб двоякодышащие рыбы являются ближайшими родственниками четвероногих животных. В настоящее время на Земле обитают три вида двоякодышащих рыб – в Африке, Бразилии и Австралии. У всех двоякодышащих, как и у остальных рыб, есть жабры, однако если австралийская двоякодышащая рыба может дышать исключительно жабрами, то ее бразильские и африканские родичи задохнутся, если их все время держать под водой. Способность дышать воздухом и зависимость от такого типа дыхания они унаследовали от предков, общих для них и земноводных. Подобно амфибиям, двоякодышащие рыбы обладают легкими, которые соединены с глоткой и снабжаются кровью из шестой дуговой аортальной дуги. Все это звучит очень знакомо, потому что, по сути, то же самое имеет место и в человеческом организме. В отличие от других рыб – и подобно амфибиям – у двоякодышащих рыб предсердия и желудочки частично разделены. Насыщенная кислородом кровь отделена от лишенной кислорода крови, которая возвращается по венам в сердце от всех участков тела. Тракт, выносящий кровь из сердца, снабжен спиральным клапаном, разделяющим два потока крови. Бедная кислородом венозная кровь направляется в нижнюю пару аортальных дуг, по которым она поступает в жабры и легкие, а обогащенная кислородом кровь поступает в вышележащие дуги, откуда распределяется по всему телу.
Двоякодышащие рыбы – в качестве живого примера – наглядно показывают нам, как возникли легкие наземных животных. Легкие двоякодышащих рыб – это фантастический пример предрасположенности эволюции к использованию в ином качестве уже имеющихся структур и зачатков, а также и генов, которые начинают принимать участие в новых функциях. Иногда существующие структуры и гены удваиваются перед тем, как взять на себя новые роли. В нашей ДНК гены усваивают новые роли благодаря дупликации, но то же самое может происходить и с куда более крупными анатомическими структурами. Например, у ранних млекопитающих произошло удвоение сустава нижней челюсти, что позволило некоторым костям мигрировать в ухо и превратиться в слуховые косточки. Другой способ, каким определенные структуры могут брать на себя новые роли, заключается в том, что они – совершенно случайно – начинают исполнять новую функцию, когда старая себя изживает и становится лишней. Воздушный пузырь, выросший из кишки, который уже существовал у наших дышавших жабрами в воде предков, оказался необходимым для дыхания атмосферным воздухом, когда наши четвероногие предки выползли на сушу. Эволюция любит использовать непредвиденные возможности, которые оказываются в ее распоряжении.
Кишки и желточный мешок
Связь между яйцекладущими предками и плодоядными обезьянами
Мы признаем, что похожи на человекообразных обезьян, но редко осознаем, что мы и есть человекообразные обезьяны.
Ричард Докинз
Рост и изгибы кишечной трубки
До того как появляются такие интересные отростки, как плавательные пузыри или легкие, эмбриональная кишка – говорим ли мы о рыбах, птицах или людях – представляет собой всего лишь энтодермальную трубку: внутренний из трех цилиндров свернутого в трубку зародышевого диска. Трубка эта заканчивается слепо с обеих сторон, потому что в это время у эмбриона нет ни рта, ни заднего прохода. В середине кишечная трубка сообщается с желточным мешком, расположенным снаружи от тела эмбриона.
Существование желточного мешка у человеческого эмбриона – это еще одно эхо эволюции, напоминание о том, что мы произошли от яйцекладущих предков. У их эмбрионов, развивающихся внутри яйца, то есть эмбрионов, которые развиваются вне материнского тела, желточный мешок очень велик и является важнейшим источником питательных веществ. Желток куриного яйца такой большой в сравнении с размером куриного эмбриона, потому что должен снабжать зародыш питанием до тех пор, пока цыпленок не вылупится из яйца и не начнет сам добывать себе пищу. У плацентарных млекопитающих (включая и нас с вами), у которых эмбрионы долго развиваются внутри тела матери, питательными веществами и кислородом плод снабжает плацента, и она же удаляет отходы жизнедеятельности эмбриона. В данной ситуации желточный мешок просто не нужен, но тем не менее он возникает и развивается. Желточный мешок человеческого эмбриона на ранней стадии его развития очень мал в сравнении с желтком эмбриона птицы, он постепенно дегенерирует и совершенно исчезает к моменту рождения ребенка.
Желточный мешок развивается из полости бластоцисты – полого шарика из клеток, который развивается в течение первой недели после зачатия и имплантируется в стенку матки. Когда эмбрион пребывает на стадии плоского трехслойного зародышевого диска, желточный мешок располагается ближе к нижнему, энтодермальному слою диска. Действительно, клетки энтодермы распространяются по внутренней поверхности желточного мешка и выстилают его. После этого зародышевый диск свертывается в трехслойную трубку из трех вставленных друг в друга цилиндров, а энтодерма образует внутренний цилиндр – кишечную трубку. Сообщение с желточным мешком на этой стадии сохраняется и со временем превращается в узкий проток – шейку желточного мешка.
В кишечной трубке различают три части – переднюю кишку, расположенную ближе к головному концу; среднюю кишку, расположенную в том месте, где с ней сообщается желточный мешок, и заднюю кишку, расположенную в хвостовой части эмбриона. Передняя кишка служит местом образования ротовой полости, глотки (включая почку, из которой впоследствии развиваются гортань, трахея и легкие), а также пищевода и желудка.
Средний отдел кишечной трубки увеличивается в длину весьма значительно, ибо из него образуются петли тонкого кишечника и половина толстого, а из заднего отдела кишечной трубки образуются остальные отделы – до прямой кишки и анального канала. Часть заднего отдела выпячивается, образуя зачаток мочевого пузыря.
На верхнем рисунке показан срез по продольной оси эмбриона на ранней стадии свертывания. На нижнем рисунке слева показан такой же срез на более поздней стадии, а на рисунке справа внизу показан поперечный разрез эмбриона на той же стадии развития
Желудок начинает формироваться на пятой неделе эмбрионального развития в виде расширения в переднем отделе кишечной трубки. Утолщение со временем приобретает форму банана, одна сторона которого растет быстрее другой, что придает желудку характерную искривленную форму. Дальнейший рост превращает желудок в объемистый мешок, похожий по виду на желудок взрослого человека, где некоторое время хранится пища, откуда она малыми порциями поступает в кишечник для последующего переваривания и всасывания. Такие дополнительные пищеварительные органы, как печень, желчный пузырь и поджелудочная железа, тоже отпочковываются от переднего отдела кишечной трубки. Эти органы до конца жизни сохраняют исходную связь с кишечной трубкой: связующие структуры превращаются в протоки, по которым секрет (желчь из печени и панкреатический сок из поджелудочной железы) поступает в просвет тонкого кишечника.
Позади участка, где происходит выпячивание зачатков печени и поджелудочной железы, кишечник удлиняется. Это происходит так быстро, что тело эмбриона не успевает за ним, и кишечник разрастается настолько, что выходит за пределы тела зародыша в пупочный канатик. Другими словами, возникает кишечная грыжа. Если врач на приеме спросит, не было ли у вас грыжи, то вы, скорее всего, ответите, что нет, хотя на самом деле грыжа в эмбриональном периоде была у всех нас. Представьте, у каждого из нас была грыжа – кишки выпячиваются через переднюю стенку живота, начиная с пятой недели внутриутробного развития. К счастью, у подавляющего большинства людей петли кишечника возвращаются в брюшную полость, по мере роста эмбриона, до восьмой недели после зачатия, то есть к моменту, когда эмбрион начинают называть плодом. Петля кишок, в процессе выпячивания из брюшной полости и возвращения обратно, претерпевает поворот, в ходе которого нижнее плечо петли оказывается впереди верхнего. Этот поворот создает строение, характерное для кишечника взрослого человека: поперечная ободочная кишка, горизонтально расположенная часть толстого кишечника, находится впереди начального участка тонкого кишечника – двенадцатиперстной кишки.