Уже на четвертой неделе после зачатия трубчатое эмбриональное сердце начинает сокращаться, выталкивая новообразованные клетки крови в новообразованные кровеносные сосуды. Сердце и система кровообращения – это система массопереноса. Отдельные клетки и их небольшие скопления могут обмениваться газами, питательными веществами и отходами жизнедеятельности только за счет диффузии, но, когда организм становится достаточно большим, требуется транспортная система, которая разносила бы вещества по организму. Кислород и питательные вещества в такой системе могут доставляться к клеткам, расположенным на большом удалении от места газообмена или от мест всасывания питательных веществ, а отходы жизнедеятельности доставляются туда, где они могут быть удалены из организма. Сердце и кровеносные сосуды образуют систему кровообращения – то есть именно такую систему массопереноса.
Когда сердце эмбриона начинает сокращаться, его система кровообращения представлена одним кругом, как у рыбы. В этот период крошечное эмбриональное сердце человека сильно напоминает рыбье сердце. Именно это обстоятельство может послужить оправданием Геккелю за его интерпретацию рекапитуляции как «эмбриогенеза высших животных, повторяющего филогенез (то есть в своем эмбриогенезе высшие животные повторяют форму взрослых особей более примитивных животных)».
Сердце рыбы представляет собой мышечную трубку, в которую кровь входит в «хвостовом» отделе, а покидает ее через «головной» отдел. Отсюда кровь течет по жаберным артериям, где насыщается кислородом, а затем впадает в две спинные аорты, которые затем сливаются в один более крупный сосуд. Сердце и жаберные дуги пятинедельного человеческого эмбриона выглядят точно так же, как они выглядят у взрослой рыбы. Однако у человека кровь насыщается кислородом совершенно в другом месте: не в жабрах (потому что, хотя у человеческого эмбриона есть жаберные дуги, они никогда не становятся полноценными жабрами) и не в легких (потому что они только начинают развиваться, а кроме того, заполнены не воздухом, а амниотической жидкостью). Эмбрион (с восьмой недели беременности его принято называть плодом) получает кислород и все необходимые питательные вещества от матери – через плаценту. Одна вена несет оксигенированную (насыщенную кислородом) кровь из плаценты к плоду. Эта кровь поступает в сердце эмбриона и прокачивается через жаберные дуги по нескольким дуговым артериям, а оттуда поступает в спинную аорту, откуда растекается по артериям по всему телу. Две пупочные артерии уносят лишенную кислорода кровь от эмбриона обратно в плаценту.
Такая, состоящая из одного круга, система кровообращения годится для человека, пока он является эмбрионом и плодом, но она не будет работать после рождения, когда новорожденному приходится дышать атмосферным воздухом. Состоящая из одного круга система кровообращения достаточна для рыбы, которая захватывает кислород из воды и сама окружена водой. Сердце рыбы способно сокращаться с силой, достаточной для того, чтобы в ходе одного сокращения вытолкнуть кровь в жабры и, насытив ее кислородом, потом заставить течь по сосудам всего остального организма. Человек – существо, дышащее воздухом, и находится в окружении атмосферы, давление в которой намного ниже, чем давление в воде, и, более того, давление в легких падает ниже атмосферного в момент расширения грудной клетки и легких на вдохе. Если бы у людей была система кровообращения, состоящая только из одного круга, то вытолкнуть кровь в легкие надо было под таким давлением, чтобы, покинув легкие, поток крови сохранил энергию, достаточную для поступления во все остальные сосуды тела. Для этого сердцу пришлось бы развить очень высокое давление, под действием которого кровь прорвала бы тонкие стенки капилляров и излилась бы в воздухоносные полости легких.
В этом и смысл системы кровообращения, состоящей из двух кругов. Одна сторона сердца качает кровь в легкие под сравнительно низким давлением. В легких кровь насыщается кислородом, а затем возвращается в сердце, но уже с другой стороны. На этот раз кровь выталкивается из сердца под более высоким давлением, достаточным для того, чтобы снабдить кислородом голову, кончики пальцев рук и ног, то есть проникнуть во все разветвления артерий, во все капилляры тела. При патологическом состоянии, когда левая половина сердца неспособна эффективно выталкивать кровь в аорту, давление в легких сильно повышается. Двойная система кровообращения в этой ситуации не может функционировать нормально, не может проталкивать кровь через легкие так, чтобы жидкая часть крови не поступала в воздухоносные альвеолы легких. При отсутствии лечения повышение давления в легочных венах приводит к постепенному заполнению легких жидкостью. Альвеолы, где должен происходить обмен газов, наполняются «водой», и пациент буквально захлебывается собственной кровью.
Будучи эмбрионом или плодом, плавая в «пруду» амниотической жидкости и получая кислород от матери через плаценту, человек не нуждается в циркуляции крови в легких под низким давлением. У плода кровообращение состоит из одного круга, как у рыбы. Для начала скажем, что у эмбриона сердце и внешне похоже на сердце рыбы. Однако к моменту рождения у человеческого сердца появляются правые и левые предсердия и желудочки, но до появления на свет сердце вынуждено работать в режиме только одного круга кровообращения. Так происходит до тех пор, пока ребенок не родится и не сделает первый вдох. Таким образом, эмбриональное развитие сердца усложняется, так как требует присутствия особого клапана, который позволял бы крови попадать непосредственно из правого отдела сердца в левое, но который закрывается при рождении, надежно изолируя обе половины сердца друг от друга, а значит, и легочный круг кровообращения – от большого круга.
Развитие сердца в эмбриональном периоде
Но на четвертой неделе эмбрионального развития сердце представляет собой сокращающуюся мышечную трубку, проталкивающую кровь в дорсальные аорты через аортальные жаберные дуги. У этого сердца есть последовательно соединенные камеры – примитивное предсердие и примитивный желудочек. Постепенно эта трубка начинает приобретать S-образную форму, становясь окончательно похожей на рыбье сердце.
Однако изгибание продолжается, в результате чего примитивное предсердие оказывается позади желудочка. После этого начинается разделение сердца на правую и левую половины – в камерах возникают перегородки, напоминающие раздвижные двери. Желудочек окончательно делится на две изолированные камеры, так же как и выносящий тракт, из которого образуются аорта и общий ствол легочной артерии. Не так просто обстоит дело с эмбриональным предсердием. Разделяющая перегородка начинает расти сверху, но еще до того, как она достигнет дна предсердия, в ней, в верхнем отделе возникает так называемое овальное отверстие, соединяющее правое и левое предсердия. Слева от первой начинает расти еще одна перегородка. У этой перегородки отверстие образуется в нижнем отделе. Эта хитроумная конструкция позволяет крови эмбриона свободно течь из одной половины сердца в другую. Насыщенная кислородом кровь пупочной вены поступает в сердце через нижнюю полую вену, то есть в правое предсердие, а оттуда, через овальное отверстие, попадает в левое предсердие.
Такое плодное кровообращение превосходно годится для плода, но все уже готово к изменениям, которые станут необходимыми, как только новорожденный сделает свой первый вдох. В этот момент легкие расширяются и в первый раз засасывают в себя воздух. Кровь устремляется в область пониженного давления, то есть в сосуды легких, а из них кровь по легочным венам поступает в левое предсердие. Повышение давления в левом предсердии прижимает вторую перегородку к первой, что приводит к запиранию клапана, расположенного между предсердиями, которые отныне оказываются функционально разделенными. В течение нескольких месяцев обе перегородки срастаются, но следы прежних отверстий можно обнаружить и в сердце взрослого человека. Если заглянуть в такое сердце, то на месте бывшего овального отверстия в правом предсердии можно рассмотреть углубление – овальную ямку – след овального отверстия.
