На второй неделе внутриутробного развития эмбрион представляет собой двухслойный диск, зажатый между амниотической полостью и желточным мешком (образующимся из полости бластоцисты)

Теперь, в начале третьей недели внутриутробного эмбрионального развития, в зародыше начинают происходить весьма интересные события. Поставим внетелесный, мысленный эксперимент. Представьте себе, что эмбрион увеличился в несколько сотен раз, а вы плаваете в амниотической полости и смотрите на поверхность эпибласта, который, правда, больше похож на раздавленную грушу, нежели на диск правильной формы. (Помните, что странный плоский объект – это вы через две недели после зачатия.) Эта уплощенная грушевидная структура уже имеет передний конец (это ее расширенная часть) и задний конец, а также левую и правую стороны. Одновременно на поверхности эпибласта начинает происходить нечто странное: в середине его диска образуется бороздка, похожая на геологическую складку на поверхности земли. Размножающиеся клетки эпибласта смещаются к этой бороздке, а затем словно проваливаются в нее, как в пропасть. Попутно эти клетки оттесняют клетки гипобласта и на их месте образуют новый клеточный слой. Этот слой занимает промежуточное положение между исходными двумя – эпибластом и гипобластом.

Результатом всех этих перемещений, переселений и делений и становится превращение двух слоев зародыша в три: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Теперь зародыш становится трехслойным, то есть состоит из трех зародышевых листков. Клетки каждого слоя имеют свою, предначертанную генетической программой судьбу. Энтодерма превратится в выстилку кишечника, легких и мочевого пузыря. Мезодерма превратится в кости, мышцы и кровеносные сосуды. Из эктодермы образуется внешний покров кожи и нервы. Здесь мы видим еще одну грань эмбрионального развития человека, которая связывает нас с нашими отдаленными родственниками, словно эхо нашей древней эволюционной истории. Вы помните эпидермальную нервную сеть кишечнодышащих?

Поверхность эпибласта, на которой видна первичная полоска (вверху) и поперечный разрез через первичную полоску (внизу), демонстрирующий клетки, мигрирующие внутрь зародышевого диска, где они формируют мезодерму и энтодерму

Этот процесс формирования трех слоев из двух называется «гаструляцией», потому что у более примитивно устроенных животных – например, у ланцетника – в ходе этого процесса образуется первичная кишка. Гаструляция – весьма важное событие, она закладывает фундамент для построения сложного человеческого организма. Гаструляция, кроме того, знаменует фундаментальное разделение животного царства, в ходе которого произошло выделение предковых форм, возникших в еще более глубокой древности, куда мы с вами пока не заглядывали, – около 600 миллионов лет назад. У одной группы животных произошла гаструляция, сопровождавшаяся образованием новых зародышевых листков, и в то же время возникло отверстие, которому будет суждено стать ртом. Эти животные получили название первичноротых (protostomata). Первичноротые – это огромная группа, к которой относятся членистоногие (крупный таксон, куда включены насекомые, ракообразные и паукообразные), моллюски и некоторые типы червей. В другой группе животных, вторичноротых (deuterostomata), рот развивается позже в виде самостоятельного отверстия. В сравнении с первичноротыми вторичноротые – сравнительно малочисленная группа, куда входят животные нашего типа – хордовые, вместе с кишечножаберными и иглокожими.

У хордовых, в том числе и у нас с вами, гаструляция – это момент, когда появляются наши определяющие признаки. По мере формирования среднего слоя (мезодермы) часть его утолщается и формирует стержень, тянущийся вдоль продольной оси эмбриона. Этот стержень и есть хорда (от греческого слова, означающего «струна»). Наличие хорды необходимо для образования еще одного признака хордовых – нервной трубки. Дело выглядит так, словно хорда приказывает лежащей над ней эктодерме изменить свойства. Собственно, так и происходит в действительности, только хорда передает свой приказ не словами, а определенными химическими соединениями. В ДНК содержатся инструкции построения эмбриона, и происходит это следующим образом: когда в клетках включаются определенные гены, эти клетки начинают продуцировать сигнальные белки, которые и сообщают другим клеткам, что им надлежит делать дальше.

В данном случае после того, как химические сигналы, порожденные в клетках хорды, начинают воздействовать на эктодерму, последняя начинает утолщаться. Очень скоро над поверхностью эктодермы, в области хорды, начинает горделиво возвышаться гребень. Затем на поверхности гребня, по его средней линии, возникает впадина, а затем продолговатая бороздка, обрамленная с боков двумя валиками. Эти валики начинают загибаться внутрь и в конце концов встречаются на средней линии тела эмбриона. Бороздка замыкается и превращается в трубку.

Поперечный разрез человеческого эмбриона в конце третьей недели внутриутробного развития. Эмбрион все еще представляет собой плоский диск, но нервная трубка уже сформирована, а мезодерма по обе стороны от нервной трубки уже образует утолщения, называемые сомитами. Уже сформированы кровеносные сосуды – по одной аорте с каждой стороны тела. Целом – это предшественник полостей тела ребенка: выстланных мезодермальными клетками мешков, одевающих легкие, сердце и кишечник

В 1960-х годах эмбриологи уже предсказывали, что образование таких структур, как нервная трубка, – а на самом деле и все эмбриональное развитие, – должно зависеть от существования сигнальных белков. Но только в 1990-х были открыты как молекулы этих белков, так и кодирующие их гены. В норме клетки верхней (дорсальной) части нервной трубки становятся чувствительными (сенсорными) нейронами, а клетки нижней (вентральной) части становятся двигательными нейронами (мотонейронами). Такое строение характерно и для зрелого спинного мозга, в котором чувствительные нейроны (передающие информацию в мозг) группируются в задней его части, а двигательные нейроны (передающие сигналы к мышцам) группируются ближе к передней части спинного мозга. Опыты на куриных эмбрионах показали, что если удалить хорду, то вентральные двигательные нейроны не развиваются. Ученые предположили, что хорда вырабатывает химический сигнал, который по-разному действует на клетки по ходу концентрационного градиента. В конечном счете были обнаружены сигнальные белки и кодирующий их ген. Белок этот получил название SHH (Sonic Hedgehog) – «еж Соник», в честь чудесного синего героя популярной компьютерной игры.

Несмотря на то что человек обладает хордой очень недолго в процессе эмбрионального развития, а затем на ее месте образуется куда более солидная структура – позвоночник (о котором речь пойдет несколько позже), она играет очень важную роль, ибо без нее у нас не развились бы ни спинной, ни головной мозг. Вспомним о лесах, которые возводят при строительстве здания. После окончания стройки леса убирают, но они очень важны, так как без них невозможно обойтись при возведении и отделке стен. Подобным же образом хорда очень важна для развития нервной трубки.

Замыкание трубки происходит неравномерно по ее длине. Сначала бороздка замыкается в трубку в середине зародышевого диска – этот регион соответствует будущей шее эмбриона. Затем щель трубки, как застежка-молния, начинает закрываться в обоих направлениях. На четвертой неделе внутриутробного развития происходит полное замыкание нервной трубки. Она становится слепой. Эта продолговатая полость является основой формирования центральной нервной системы – головного и спинного мозга.

Если валики нервной бороздки не срастаются в трубку, то в результате возникает «дефект нервной трубки». В Британии такими дефектами страдают восемь из десяти тысяч родившихся младенцев. Диапазон и последствия таких поражений очень велики. Если трубка не срастается в передней части, то не образуется головной мозг, и у плода возникает состояние, называемое анэнцефалией (в переводе с греческого «анэнцефал» значит «безголовый»). Такие дети умирают вскоре после рождения. Эти серьезные дефекты, как правило, обнаруживаются в пренатальном периоде на ультразвуковом исследовании. Если же нервная трубка не замыкается в других участках, то возникает состояние, называемое расщеплением позвоночника. Это может оказаться серьезным дефектом, сопровождающимся параличом нижних конечностей, но, в случаях небольших поражений, может протекать и бессимптомно.