Установив эти закономерности на примере наследования окраски, Г. Мендель включил в свои наблюдения и несколько других признаков, по которым различались скрещиваемые сорта гороха, — цвет семян, характер поверхности семян и т. д. И здесь его опять ожидало интересное открытие — установление независимости распределения признаков в потомстве. Если, например, желтый цвет семян у исходной формы сочетался с гладкой поверхностью, а зеленый цвет — с шероховатой, то можно было бы ожидать, что при расщеплении второго поколения (желтый цвет и гладкозерность доминировали в первом поколении) появление форм с зеленой окраской семян будет сопровождаться и исходной формой поверхности у этих растений. Этого, однако, не происходило, и разные признаки отцовской или материнской формы наследовались независимо. Вновь появляющаяся в потомстве гибридов зеленосемянная форма могла иметь как гладкие, так и шероховатые семена и опять в строгих числовых соотношениях. Аналогичные опыты по скрещиванию растений и животных проводились впоследствии тысячи раз, и правила расщепления, открытые Менделем, всегда подтверждались, если наблюдения велись за поведением простых признаков. (Некоторые признаки особей определяются совместным действием нескольких генов, и в этом случае характер расщепления гибридов более сложен.)
Хромосомная теория наследственности появилась лишь спустя несколько десятилетий после первых опытов Менделя, в начале XX века, после того как было обнаружено поразительное сходство в «поведении» хромосом и в характере наследования различных признаков.
Успехи цитологии в начале нашего века показали, что в каждой клетке в ее ядре имеется определенный набор хромосом — небольших палочковидных структур, число и форма которых постоянны для данного вида. Постоянство числа хромосом при делениях клеток поддерживается путем их саморепродукции. Перед началом деления клетки каждая хромосома создает себе подобную. Развитие организма начинается, как известно, в результате слияния двух клеток — материнский и отцовской. Число хромосом в оплодотворенной яйцеклетке при этом удваивается по сравнению с каждой гаметой. Однако видовое число хромосом остается прежним, так как при формировании половых клеток происходит редукционное деление, при котором в отличие от обычного деления клетс к парные хромосомы расходятся в дочерние клетки без предварительного удвоения и каждая половая клетка приобретает половинный набор хромосом. Было установлено, таким образом, что во всякой клетке любого живого организма, размножающегося половым путем, всегда имеется парный набор хромосом или кратный парному (у полиплоидов).
У человека, например, 46 хромосом в каждой клетке, 22 попарно идентичны по своему строению. Один член каждой пары получен от отца и один от матери. Две хромосомы (последняя пара) могут морфологически различаться — это так называемые X и У хромосомы, определяющие пол. У представителей женского пола в клетках две одинаковые X хромосомы (XX набор). У представителей мужского пола половые хромосомы различны, хромосома X находится в паре с несколько меньшей У хромосомой. При образовании спермиев X и У хромосомы расходятся и половина спермиев с У хромосомой передает потомству признаки мужского пола, другая половина с X хромосомой — признаки женского пола.
Равные соотношения полов в потомстве у животных были объяснены только хромосомной теорией.
Каждый гибридный организм содержит в каждой клетке половину хромосом от одного и половину хромосом от другого родителя. При редукционном делении пары родительских хромосом снова расходятся в разные гаметы, и это расхождение и лежит в основе расщепления. У самоопыляющихся форм (например, у гороха) возникают два типа мужских и два типа женских гамет, и случайные сочетания между ними и приводят к четырем тинам комбинаций парных хромосом (или аллельных генов), две комбинации остаются гибридными и в двух случаях восстанавливаются пары исходных родительских типов. Расхождение хромосом при редукционном делении делит пары гомологичных хромосом, однако, как показали цитологические наблюдения, разные хромосомы каждой пары распределяются между дочерними клетками случайно и поэтому в каждой гамете второго поколения часть хромосом может быть представлена от одного родителя, часть от Другого. Этот характер распределения хромосом и лежит, как показали многочисленные опыты, в основе «закона независимого распределения признаков».
Таким образом, появление хромосомной теории наследственности, сменившей спекулятивную гипотезу Вейсмана о зародышевой плазме, было основано на обнаружении четкого параллелизма между поведением хромосом и характером наследования признаков в гибридном потомстве. Однако гены в этот период по-прежнему оставались гипотетическими факторами наследственности. Локализация генов именно в хромосомах не вызывала сомнений. Были разработаны точные и объективные методы определения последовательности их расположения в хромосомах, вычерчены генетические карты хромосом, установлена зависимость между появлением или исчезновением признаков и изменениями определенного участка хромосом и т. д., химическая же природа генов и механизм их репродукции и действия на признаки оставались долгое время неизвестными. Согласно гипотезам того периода, гены — это особые самовоспроизводные белковые молекулы, локализованные в хромосомах и эти белковые молекулы, различаясь между собой по строению, катализируют реакции образования каких-то особых веществ или ферментов, стимулирующих образование отдельных признаков.
Важно подчеркнуть, что фактический материал генетики в 1935–1936 годах не решал вопросов о биохимической природе генов, механизме их саморепродукции, механизме действия и т. п., решенных наукой только в 1953–1961 годах. Однако сам факт существования генов неизбежно вытекал из тех экспериментальных данных, которые были получены при изучении закономерностей расщепления гибридов и изучения клетки.
Это настойчиво подчеркивалось в дискуссионных выступлениях многих советских генетиков. Уместно привести энергичное выступление по этому вопросу академика А. С. Серебровского на дискуссионной сессии ВАСХНИЛ в декабре 1936 года: «На законе кратных отношений при расщеплении выросла вся генетика. Те, кто пытается объявить генетику фантазией, механистикой, видеть в ней натяжки и т. д., должны прежде всего как-то ответить на этот вопрос о кратных отношениях. Ни одна теория наследственности не может уже отвертеться и уклониться от этой кратности. Если эта теория на может объяснить кратности, она не теория, а болтовня и не может претендовать на какое-либо внимание.
Некоторые решают вопрос очень просто: расщепление-де зависит от условий развития, одни растения реагируют на внешние условия одним образом, другие — другим, поэтому-де и образуются ресщепления. Ничего из этого не выйдет! Надо без уверток ответить, почему возникает именно 3:1, а не любое другое отношение: 3,40:1; 3,5:1; 3,75:1 и т. д.
Ведь суть вопроса именно в том и состоит. Факты говорят о том, что мы имеем дело с точными отношениями 3:1, и если имеются малейшие уклонения от этой точной кратности, оно легко объясняется посторонними для проблемы причинами.
Нужно бросить болтовню и безоговорочно признать, что закон кратных отношений яри наследовании — это фундаментальный биологический факт. Крупнейшее научное открытие. Признать и сделать из него все выводы. Какие же выводы?
Первый вывод, что никакого селективного оплодотворения, т. е. выбора гаметами друг друга при оплодотворении, не существует во всех тех случаях, когда кратные отношения имеют место. Если бы гаметы выбирали друг друга «по любви», как фантазируют И. И. Презент и Т. Д. Лысенко, это прежде всего нарушило бы кратные отношения. Несколько случаев селективного оплодотворения генетикой открыто и открыто именно потому, что в этих редких случаях отношение 3:1 и т. п. закономерно нарушается. Отношение же 3:1 как раз и говорит о том, что гаметы встречаются друг с другом не по выбору, не «по любви», а в порядке случайности.