Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это сумчатые грибы (98 %), остальные – базидиомицеты и несовершенные грибы. Зеленые партнеры представлены чаще водорослями (85 %), наиболее важными из которых являются виды рода Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (они найдены в 10–15 % лишайников) наиболее распространен Nostoc. Отношения фотобионта и гриба правильнее описывать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: без прямого контакта, через соприкасающиеся поверхности грибных и фотобионтных клеток, либо гриб посредством особых структур внедрения – гаусторий – проникает в тело водоросли. Как вы могли заметить, такое взаимодействие по сути ничем не отличается от симбиоза у микоризных грибов, образующих эктотрофную (без проникновения в корни растений) и эндотрофную (с проникновением) микоризу. Так что, не особо покривив душой, симбиотический комплекс, к примеру, лиственничного масленка и лиственницы тоже можно называть двухкомпонентным лишайником. Сейчас для лишайников открыты новые партнеры, и устоявшийся изложенный выше принцип «один гриб и один или два фотосинтетика» несколько пошатнулся. Читайте об этом ниже.
Гриб получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Сам он всего лишь создает водоросли или цианобактерии более оптимальный микроклимат: защищает их от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых или бедных субстратах. Из зеленых водорослей в качестве «дани» поступают многоатомные спирты (например, рибит, эритрит или сорбит), которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из микобионта в фотобионт не обнаружены: гриб делиться не любит.
В настоящее время лишайники рассматривают как экологическую группу, не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений. Разные виды лишайников относят к тем группам грибов, в которых находятся родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Таким образом, с точки зрения современной систематики лишайники являются грибами. Лишайники распространены по всей планете, заселяя все субстраты, кроме льда и воды. Они растут на древесине, камнях, почве и даже песке. Есть виды, развивающиеся внутри камней и древесины, есть и подводные лишайники. Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Пример нашей среднеполосной классической лишайниковой ассоциации – лишайниковые сосновые леса («сосняк-беломошник»).
Хозяйственное значение лишайников достаточно велико. К примеру, будучи одними из основных напочвенных растений тундры, некоторые лишайники (кладонии, цетрарии) являются главным кормовым объектом («ягель») для северных оленей, а иногда и для лосей. В условиях лесотундры помимо ягеля олени едят эпифитные лишайники-бородачи (Alectoria, Bryoria, Usnea), которые свисают с веток елей, реже сосны или березы[29]. Лишайники используют в пищу и другие животные – свиньи, овцы. На лишайниках откармливаются гусеницы некоторых бабочек, а из самих лишайников вьет гнезда целый ряд видов птиц[30]. Многие лишайники съедобны и для человека. В Японии широко употребляется в пищу и экспортируется в страны Юго-Восточной Азии гирофора съедобная (Gyrophora esculenta). Не менее активно употребляется аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), растущая в степной и полупустынной зонах (у нас, например, в Волгоградской области). В северных районах промытую от горьких веществ цетрарию исландскую («исландский мох») и близкий к ней вид цетрарию сглаженную (Cetrarialae vigata) употребляют как пищевой продукт в виде студня или муки, которую добавляют к обычной ржаной муке. В некоторых странах Европы лишайник Evernia prunastri использовали (и сейчас используют) для приготовления пива[31] и более крепких напитков. Это возможно благодаря тому, что слоевища богаты сложными сахарами (например, лихенином), которые при окислении превращаются в простые сахара и могут легко сбраживаться. В Швеции в 60-х годах XIX века были предприняты попытки промышленного использования такого способа производства спирта. Но через несколько лет производство пришло в упадок, так как окрестные запасы медленно растущих лишайников, прежде всего Cladonia rangiferina, Cetraria islandica и Bryoria fuscescens, были исчерпаны. Подобные опыты были проведены и в Германии, но коммерческого применения они не имели. В нашей стране в годы Великой Отечественной войны из-за нехватки традиционного сырья также предпринимались попытки промышленного получения спирта из лишайников, однако после окончания войны эта проблема стала неактуальной.
В Южной Африке при изготовлении медового пива используют листоватый лишайник Parmelia hottentotta – это придает напитку особый вкус. Довольно необычно используют в Мавритании другой вид пармелии – Parmelia paraguariensis. Его добавляют в табак в соотношении 1:10 для получения особого аромата. Примечательно, что лишайник этот там не растет и его специально доставляют с побережья караванами. Некоторые виды пармелий из Индии являются важной составной частью различных приправ и продаются не только в этой стране, но и в Саудовской Аравии и даже в Англии.
Еще одним направлением использования лишайников, находящимся на слуху, является биомониторинг. Многие виды лишайников – хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха. Вблизи мегаполисов и крупных производств они постепенно вымирают. Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок.
Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания). Для этих целей существует целая наука, названная лихенометрией. Чаще всего для этой цели используются желтые лишайники рода Rhizocarpon. Например, в 1965 году с помощью этого метода был определен средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Метод, к сожалению, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.
Долгое время из прибрежных (литоральных) лишайников рода Roccella и из вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своем «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») целых шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella. Лишайники родов Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани, с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные желтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника пармелии камчатской (Xanthoparmelia camtschadalis) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.
Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и эверния шелушащаяся (Pseudevernia furfuracea), получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии. К таким веществам относится резиноид, обладающий не только ароматическими свойствами, но и являющийся хорошим закрепителем аромата. Среди популярных советских духов, где применялся резиноид, можно упомянуть «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска», «Свежее сено» и др. Оба эти лишайника применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба.
Другая область практического применения лишайников, имеющая непосредственное отношение к нашей книге – медицина. Первые сведения об использовании лишайников как лекарственных растений относятся к глубокой древности: еще древние египтяне за 2000 лет до н. э. употребляли их для медицинских целей и бальзамирования. Современная официальная и народная медицина использует лишайники как антибиотический препарат против актиномикоза и других кожных заболеваний, в хирургической практике при лечении свежих посттравматических и послеоперационных раневых поверхностей, при лечении варикозных и трофических язв, острого гнойного воспалительного процесса мягких тканей, травматических остеомиелитов, при пластических операциях, при лечении ожогов II и III степени. Его применяют также в гинекологии и лечебной косметологии. Основное лекарственное действие обеспечивает усниновая кислота и другие лишайниковые кислоты. Иногда бывает трудно отделить лекарственное использование конкретного вида лишайников от пищевого, случается и так, что первоначально лекарственное (или дезинфицирующее) назначение жителями какого-то региона забывается, и дальше лишайник уже просто идет «как еда». Подробно о лекарственном использовании лишайников можно прочитать в моем справочнике «Лекарственные грибы России».
