По мысли Анохина, из этого положения есть только один выход — предположить, что в организме существует некий «заготовленный комплекс возбуждений», который может быть сравним с обратной афферентацией. Этот комплекс должен существовать до того, как оформился самый рефлекторный акт. В случае, если информация, поступившая посредством обратной афферентации, соответствует этому заготовленному комплексу возбуждений, то тогда следует «вывод» о том, что желаемая цель достигнута. В противном случае возникает необходимость в дальнейшей эфферентной деятельности. Таким образом, проблему в целом можно сформулировать в виде вопроса: каким образом возникает этот «заготовленный комплекс возбуждений» и каков физиологический механизм, ведущий к его возникновению?

Для того чтобы лучше понять пути, предлагаемые Анохиным для решения этой проблемы, необходимо обратиться к некоторым моментам классической павловской теории рефлекса, особенно к отношениям между условным и безусловным рефлексами. Необходимо будет вспомнить, что, по мнению Павлова, всякий условный рефлекс формируется на основе безусловного. Так, наличие пищи во рту будет являться безусловным стимулом, который автоматически вызовет слюнотечение и сильное возбуждение деятельности мозга. Подобные безусловные стимулы, как правило, сопровождаются другими, которые путем тренировок могут стать условными, — зрительные, обонятельные и другие ощущения. Между ними устанавливаются «временные» связи, и после весьма непродолжительных тренировок можно будет стимулировать секреторные или двигательные центры мозга только условными стимулами[485]. Однако подобные «временные связи» не сохраняются, если не получают подкрепления в виде возбуждения безусловного центра. Другими словами, используя классический пример с собакой, можно сказать, что если периодически не давать ей пищу вместе с сигналом звонка, то только звуком звонка у нее не удастся вызвать слюнотечения.

Анохин попытался включить в эту схему действие обратной афферентации. Он исходит из того, что всякое условное возбуждение направляется через соответствующий анализатор к тому безусловному центру, который в прошлом много раз возбуждался безусловным раздражителем, и что вскоре после такого рода возбуждения этот центр вновь будет раздражаться тем же безусловным раздражителем (с. 29). Схематически это можно представить следующим образом (с. 30): (см. рис. 1).

Три последовательных стадии проявления условной реакции

Рис. 1

На первой стадии условный раздражитель действует на, соответствующий орган чувств (рецептор). На второй стадии действие раздражителя вызывает условно-рефлекторный ответ, основанный на «представительстве» безусловного рефлекса, — шаг, который часто возникал в прошлом, но еще не возник в настоящей последовательности. На третьей стадии появляется сам безусловный раздражитель (например, пища во рту); безусловная реакция оказывается «соответствующей» ее условному «представительству», в результате чего происходит подкрепление.

Далее Анохин останавливается на выяснении вопроса о важности «соответствия» условного и безусловного возбуждения или, иначе говоря, о роли «контрольного аппарата» в рефлекторной деятельности. Как показывает один из проведенных им экспериментов, роль этого аппарата весьма велика. Эксперимент был построен следующим образом. У собаки было выработано два условных секреторно-двигательных рефлекса: тон «ля» с подкреплением на правой стороне и тон «фа» с подкреплением на левой стороне станка. Оба рефлекса подкреплялись 20 граммами хлебных сухарей. Очень скоро собака приучилась бросаться на соответствующую сторону станка, где ждала подачи безусловного раздражителя в виде сухарей. В один из дней (и только один раз) Анохин внес изменение условия эксперимента: в одну из тарелок левой стороны вместо сухарей было положено мясо, и собаке был дан соответствующий сигнал — тон «ля». Получив этот сигнал, собака направилась к левой стороне станка и была, естественно, «удивлена», обнаружив там мясо вместо сухарей. После довольно непродолжительного состояния, которое психологи называют «ориентировочно-исследовательской реакцией», собака съела мясо.

Начиная с этого момента и на протяжении 20 последующих дней действия собаки были подчинены этому событию. Теперь собака бросалась к левой стороне станка вне зависимости от того, какой сигнал — «ля» или «фа» — ей подавался. В то же время экспериментаторы продолжали осуществлять опыт так, будто ничего не произошло: если звучал сигнал «ля», то сухари появлялись с левой стороны, а если «фа» — то с правой стороны станка. Собака же, как уже говорилось, бросалась только к левой кормушке и, обнаружив там сухари вместо мяса, отказывалась их есть. Только спустя довольно продолжительное время, в отсутствие соответствующего подкрепления в виде мяса у собаки восстанавливался ранее выработанный рефлекс (с. 31–32).

По мнению Анохина, результаты этого опыта свидетельствовали о наличии в нервной системе аппарата, который он назвал «акцептором действия». Последний основывается на очень сильном, наследственном безусловном рефлексе, который, в свою очередь, может быть связан с условным раздражителем. В только что описанном опыте с собакой в качестве безусловного выступил рефлекс на мясо, свойственный плотоядным животным. Рассуждая далее, Анохин отмечает, что более правильно и более точно этот аппарат — «акцептор действия» — можно было бы назвать «акцептором афферентных результатов совершенного рефлекторного действия», однако для простоты обращения он решил остановиться на сокращенном выражении. Понятие «акцептор», продолжает он, имеет классовое значение, поскольку латинское «asseptare» соединяет в себе два смысла: «принимать» и «одобрять» (с. 34).

Согласно Анохину, если нервная система животного испытывает действие условного раздражителя, который в прошлом подкреплялся мясом, то в этом случае акцептор действия контролирует степень соответствия полученной информации прошлому опыту животного. Анохин предлагает схематичное изображение двух случаев: 1) когда имеет место совпадение вновь полученной информации и прошлого опыта и 2) когда имеет место несовпадение между условным и безусловным раздражителем (см. рис. 2).

Общая архитектура условной реакции

Схематическое изображение действия неадекватного подкрепления

Рис. 2

Анохин убежден в том, что его подход может помочь правильно понять те пути, посредством которых нервная система восстанавливает свои ранее нарушенные функции. Предположим, что рефлекторная деятельность, изображенная на рисунке как схема «А», была нарушена в результате хирургического вмешательства или болезни. В заключительной части своей работы Анохин как раз и предлагает объяснение тех путей, посредством которых восстанавливаются ранее нарушенные функции. При этом он опирается на представления о существовании акцептора действия (см. рис. 3).

Последовательные этапы компенсаторных приспособлений

Рис. 3

На приведенном выше рисунке под обозначением I дана схема нормального рефлекторного акта. Внешний раздражитель вызывает в коре головного мозга одновременное возбуждение всех частей коркового аппарата данного акта. Акцептор действия, как и на предыдущих рисунках, изображен в виде добавочного аппарата с адекватными связями по отношению к вполне определенной обратной афферентации. Ряд стадий, изображенных под цифрой II, представляет собой постепенную эволюцию приспособительного поведения после нанесения дефекта на функцию «А». В этой схеме, по мнению Анохина, следует обратить внимание на два обстоятельства: 1) конечный приспособительный эффект при компенсации дефекта функции, как правило, осуществляется другой системой центральных эффекторных возбуждений, отличной от нормальной, и 2) акцептор действия, связанный с особенностями эффекта «А», остается одинаковым на всем протяжении компенсаторных приспособлений (с. 37–38).