Рис. 89. Головной мозг орангутанга
Индивидуально приобретенное поведение наибольшего развития достигает у высших позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Эта более совершенная и пластичная форма поведения, чем прирожденная, обеспечивает более высокую приспособляемость организма к окружающей среде. Например, собака, побитая палкой, будет избегать встречи человека с палкой, почтовый голубь путем тренировочных полетов привыкает летать к своему жилищу по определенному пути и т. д. Индивидуально приобретенное поведение предполагает возможность дрессировки животных.
Рис. 90. Головной мозг человека
Все вышеприведенное иллюстрирует тесную взаимосвязь и обусловленность между степенью развития нервной системы и поведением животных. Наличие центральной нервной системы с ее сложным образованием — головным мозгом — обусловливает возможность выполнения наиболее сложных актов поведения. Развитие коры больших полушарий мозга является последним этапом в эволюции нервной системы, обеспечивающим возможность приспособления организма к меняющимся условиям среды.
Нервная система собаки состоит из двух отделов: 1) центральной нервной системы, к которой относят головной и спинной мозг, и 2) периферической нервной системы, состоящей из массы нервов и нервных узлов, расположенных вне центральной нервной системы.
Рис. 91. Нижний двигательный нейрон спинного мозга
1 — тело нервной клетки; 2 — дендриты; 3 — аксоп; 4 — миелиновая оболочка; 5 — перехваты; 6 — волокно поперечно-полосатого мускула
Нервная система — это сложное объединение отдельных нервных клеток и их отростков. Тело нервной клетки имеет форму неправильной пирамиды или звезды и достигает в диаметре примерно 0,1 мм. В отличие от других клеток нервная клетка имеет не только клеточное тело, но и несколько нитеобразных отростков. Большинство отростков распространяется от тела нервной клетки на небольшое расстояние, всего на несколько миллиметров.
Нервная клетка вместе со своими отростками носит название нейрона или неврона.
Нейроны и их отростки, являясь проводниками нервного возбуждения, обеспечивают возможность осуществления рефлекторных актов.
Рис. 92. Схема рефлекторной дуги в спинном мозгу позвоночных животных
1 и 2 — серое и белое вещество мозга; 3 — передний «рог» с двигательными клетками; 4 и 5 — спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов; 6 — спинальный узел; 7 — участок коши с нервными окончаниями; 8 — мышца
Познакомившись со строением нейрона, можно перейти к рассмотрению схемы рефлекторной дуги. Всякий рефлекторный акт начинается в результате воздействия внешнего или внутреннего раздражителя на нервные окончания того или другого органа чувств.
Анатомической основой рефлекса, т. е. закономерного ответного действия нервной системы на раздражитель, является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому проходит раздражение от воспринимающего органа, например кожи, по чувствительному центростремительному нервному волокну, до центральной нервной системы и от последней по двигательному (центробежному) нервному волокну до исполнительного рабочего органа (мышца, железа). В каждой рефлекторной дуге следует различать три части: 1) воспринимающую, которая состоит из воспринимающего органа (кожи, глаза, уха, органа обоняния и т. д.), чувствительного нервного волокна и чувствительной нервной клетки; 2) переключающую и распределяющую воспринятые раздражения; эта часть состоит из нервных центров и проводящих нервных путей спинного и головного мозга; 3) исполнительную, состоящую из двигательной нервной клетки, двигательного нервного волокна и «рабочего» органа (мышца, железа).
Надо иметь, однако, в виду, что в действительности рефлекторный акт совершается гораздо сложнее. Во-первых, при раздражении какого-либо рецептора возбуждается не одно его нервное волокно и нервные клетки, а огромное их количество; во-вторых, отростки нервных клеток, входя в спинной мозг, разветвляются на ряд веточек, каждая из которых передает нервные импульсы многим промежуточным нервным клеткам, а те в свою очередь вовлекают в «действие» ряд двигательных нервных клеток. Таким образом, в каждом рефлекторном акте участвует большое число нервных клеток и их отростков.
Схема рефлекторной дуги имеет огромное значение, она обрисовывает тот анатошгаеский путь, которым лежит в основе рефлекса — закономерного ответного действия организма на раздражитель, осуществляемого с участием центральной нервной системы. В основе поведения животных лежит рефлекторная деятельность высших отделов их головного мозга. Поведение животных строится, как было показано академиком И. П. Павловым, из двух видов рефлексов: безусловных (врожденных) и условных (индивидуально приобретенных).
2. Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции — так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс — это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы, во-первых, вызывающий его раздражитель, во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).
Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5 %), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы академиком И. П. Павловым безусловными рефлексами.
Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражениями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. — все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов, К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки в состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется в виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука в течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов — актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез Желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т. е. совершается как бы цепь рефлексов, лоэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.