И. Ф. Усольцев.

Фоторецепторы

Фотореце'пторы (от фото... и рецепторы ), световоспринимающие. светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами содержащихся в них пигментов генерировать физиологический (нервный, рецепторный) сигнал. В широком смысле под Ф. понимают все светочувствительные образования от стигмы одноклеточных организмов и одиночных рассеянных по телу светочувствительных клеток (черви, ланцетник) до специализированных зрительных клеток глаза – сложного органа фоторецепции животных и человека. К Ф. относят также различные структуры – хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиологические процессы (фотосинтез, фототропизм, фототаксис, фотопериодизм и др.).

  В сетчатке глаза позвоночных животных и человека Ф. являются высокодифференцированные зрительные клетки – палочковые клетки и колбочковые клетки ; у беспозвоночных – т. н. ретинулярные клетки. Светочувствительный элемент этих клеток – фоторецепторная мембрана содержит поглощающий свет зрительный пигмент (родопсин ) и фосфолипиды. В Ф. позвоночных фоторецепторные мембраны образуют т. н. наружные сегменты палочек и колбочек, в Ф. беспозвоночных – многочисленные пальцеобразные выросты – микровиллы, плотно упакованную систему которых называют рабдомером зрительной клетки. Наружный сегмент у позвоночных состоит из множества (до 15 000 – у глубоководных рыб) дисков (или очень плоских мешочков) толщиной около 160

 и диаметром от 1–2 до 6–8 мкм (в зависимости от вида животного); диски ориентированы строго перпендикулярно длинной оси клетки: в палочках они «плавают» в цитоплазме, т.к. оторваны от наружной клеточной мембраны, в большинстве же колбочек они сохраняют с ней связь. В палочках, но не в колбочках происходит постоянное обновление наружного сегмента за счёт образования новых и отмирания (фагоцитоза) «старых» верхушечных дисков. Вследствие строгой ориентации молекул зрительного пигмента в фоторецепторной мембране и особой (трубчатой) упаковки её в клетке многие беспозвоночные способны различать направление поляризации света и ориентироваться по нему. Палочки позвоночных – рецепторы сумеречного (скотопического) зрения, колбочки ответственны за дневное (фотопическое) и цветовое зрение . Фасеточные глаза насекомых также способны к различению цвета.

  Лит. см. при ст. Фоторецепция .

  М. А. Островский.

Фоторецепция

Фотореце'пция (от фото... и рецепция ), восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. – одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. В отличие от фотосинтеза , где энергия света используется для химической работы, в Ф. она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к которым относят фототропизм – изменение ориентации по отношению к источнику света прикрепленных животных и растений; фототаксис – направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов; фотокинезис – ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. – зрение , осуществляемое специальными органами различной степени совершенства.

  В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с хлоропластом , у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами – хроматофорами . Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.

  Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны – зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель – родопсин ).

  В сравнительно-биохимическом аспекте исключительный интерес представляет тот факт, что производное b-каротина – ретиналь служит хромофором всех без исключения зрительных пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11-цис- форма способна быть хромофорной частью молекулы зрительного пигмента. Т. о., удачно найденное однажды молекулярно-биохимическое решение в механизме Ф. оказалось филогенетически закрепленным. Белковая часть молекул зрительного пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении . Физико-химический механизм Ф. основан на реакции фотоизомеризации ретиналя из 11-цис- формы полностью в транс- форму. Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конформация) белковой части молекулы зрительного пигмента и функцией, свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрительной клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей некоторых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрительного пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторной клетке зрительного сигнала – распространяющегося фоторецепторного электрического потенциала.

  См. также Фотобиология .

  Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 12; Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88–119 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 7/1–v. 7/2, В., 1972.

  М. А. Островский.

Фоторождение частиц

Фоторожде'ние части'ц, процесс образования мезонов и других частиц на ядрах и нуклонах (протонах и нейтронах) под действием фотонов высокой энергии.

Фоторужьё

Фоторужьё,фотографический аппарат , оснащенный длиннофокусным объективом (телеобъективом) и укрепленный вместе с ним на держателе, который выполнен в виде ружейной ложи (рис. ). Держатель позволяет жестко фиксировать положение фотоаппарата во время съёмки; на нём также имеются устройства для спуска фотозатвора (курок) и фокусировки объектива. Ф. предназначено для съёмки удалённых объектов и объектов, к которым нельзя подойти на близкое расстояние (например, для съёмки диких животных и птиц при фотоохоте).