Литмир - Электронная Библиотека
Содержание  
A
A

Стоит поговорить о незаурядной личности Лапика. Спектр физиологических проблем, интересовавших учёного, был весьма широк — физиология питания, термогенез, коэффициент цефализации, физиология морских водорослей, защита от отравляющих веществ, механизмы действия ядов. Лапик занимал престижные преподавательские должности: он был профессором общей физиологии в Музее естествознания с 1911 г. и в Сорбонне с 1919 по 1936 г.[1016] В 1911 г. Лапик участвовал в создании Французского института антропологии — научного общества, объединяющего учёных из разных областей науки для обмена знаниями по антропологии.

Луи Лапик также являлся одним из участников «научной колонии» на мысе Аркуэст в Плубаланеке, также известной под названием «Сорбонна-Пляж». С 1900 г. группа интеллектуалов — включавшая среди прочих историка Шарля Сеньобоса, физиков Жана Перрена, Пьера Оже, Марию Склодовскую-Кюри, Пьера Кюри, Ирен и Фредерика Жолио-Кюри, а также математика Эмиля Бореля — во время совместного пляжного отдыха занималась обсуждением актуальных вопросов науки и общественной жизни. Будучи страстным республиканцем, Лапик, как и многие его близкие друзья, всю жизнь боролся против милитаризма, за секуляризм и социалистические идеи.

Лапик был отличным моряком. Каждое лето он выводил двадцатитонную яхту, носившую имя «Аксон» (Axone), в сложные воды у побережья Северной Бретани. Члены его лаборатории часто также присутствовали на борту, сочетая изучение физиологии с мореплаванием.

В 1943 г. увидела свет книга Лапика «Нервная машина» (La machine nerveuse)[1017], подводящая итог многолетних исследований учёного и написанная им во время заключения в тюрьме гестапо (в октябре 1941 г. он вместе с Эмилем Борелем и двумя другими членами Французской академии наук был арестован по обвинению в ведении антинемецкой пропаганды среди студентов[1018]). Этот факт из биографии учёного — примечательное дополнение к его портрету.

В 1902 г. Лапик женился на своей университетской ученице Марселле де Эредиа. В 1903 г. Марселла защитила докторскую диссертацию, посвящённую изучению нервных импульсов. У пары не было собственных детей, и они усыновили племянника Лапика — Шарля, рано ставшего сиротой[1019]. Шарль получил образование инженера, но в 1940 г. оставил инженерную деятельность ради карьеры художника.

Лапик и его жена тесно сотрудничали в течение почти пятидесяти лет в лаборатории физиологии Сорбонны, опубликовав более восьмидесяти статей. В «Нервной машине» учёный пишет о том, что все предыдущие годы жена была равным партнёром в его исследованиях. После смерти Лапика в 1952 г. Марселла заняла место своего мужа на посту главы лаборатории[1020].

Охота на электроовец. Большая книга искусственного интеллекта - image144.jpg
Рис. 80. Луи и Марселла Лапик в лаборатории

В рассуждениях о важности результатов работы Лапика для вычислительной нейробиологии нередко можно столкнуться[1021], [1022], [1023] с утверждением, что он является создателем и исследователем первой модели нейрона, носящей название «интегрировать-и-сработать» [integrate-and-fire]. В соответствии с этой моделью алгоритм работы нейрона можно описать следующим образом: когда на вход нейрона подаётся ток, разность потенциалов (напряжение) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого порогового значения, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе, напряжение сбрасывается до остаточного потенциала, после чего процесс может повторяться снова и снова.

В действительности связь между возбуждением нерва и образованием нервного импульса во времена Лапика была ещё неясной, и учёный не выдвигал гипотез ни об этом, ни о том, как мембрана возвращается в исходное состояние после выдачи импульса. Это поднимает вопрос о том, кто в действительности предложил модель «интегрировать-и-сработать». Достоверного ответа на него нет. Зато можно с уверенностью сказать, что первые работы, в которых описана модель «интегрировать-и-сработать» в современном виде, относятся к 1960-м годам (хотя сходные идеи звучали и в более ранних статьях). Название для неё предложил Брюс Найт, а одним из первых исследователей стал Ричард Стейн[1024].

4.2.4 Принцип «всё или ничего» — Лукас, Эдриан, Като

Рассказав о вкладе Луи Лапика в моделирование нервной деятельности, нельзя не упомянуть работы двух других замечательных нейрофизиологов — Кита Лукаса и Эдгара Эдриана.

Лукас, сын управляющего директора британской Telegraph Construction and Maintenance Company, любил, как и его отец, работать с механическими и электрическими устройствами. Во время учёбы в кембриджском Тринити-колледже Лукас заинтересовался физиологией — эта дисциплина остро нуждалась в создании чувствительных измерительных инструментов. В 1932 г. ученик Лукаса Эдгар Эдриан, ставший к тому времени нобелевским лауреатом, заметил, что «история электрофизиологии определялась историей приборов для регистрации электрических сигналов»[1025].

Основной сферой интересов Лукаса в области физиологии стала работа мышц. Ему было интересно: почему мышца может сокращаться только частично и как нервная система управляет степенью её сокращения? На этот счёт существовало две гипотезы: или все мышечные волокна могут подвергаться частичному сокращению, или же каждое мышечное волокно может сокращаться только полностью, а при частичном сокращении всей мышцы сокращается лишь часть волокон. Лукас надеялся определить, какая из этих гипотез верна, проводя эксперименты на лягушках. Его логика была довольно проста: если верна вторая гипотеза (сокращается часть волокон), то сокращение будет состоять из конечного числа дискретных шагов, в противном случае функция сокращения будет гладкой[1026].

Эксперименты Лукаса с кожной мышцей спины (M. cutaneus trunci) лягушки свидетельствовали в пользу «дискретной гипотезы» (её обычно называют «всё или ничего» [all or nothing]), что согласовывалось с результатами более ранних опытов[1027], [1028] гарвардского исследователя Генри Боудича на сердечных мышцах. Лукас опубликовал[1029] свои первые результаты в 1905 г. Затем он продолжил опыты, стимулируя уже нервы, управляющие мышцей. Во второй статье, увидевшей свет в 1909 г., он писал: «В каждом мышечном волокне сокращение всегда максимально, независимо от силы стимула, который возбуждает нервное волокно». Последние эксперименты привели Лукаса к вопросу о физиологии нервной деятельности, а именно: можно ли быть уверенным в том, что аксоны также действуют в соответствии с принципом «всё или ничего»?[1030], [1031] Однако, чтобы дать ответ на этот вопрос, нужны были более чувствительные регистрирующие устройства. Лукас отказался от идеи использования струнного гальванометра, вместо этого он внёс ряд усовершенствований в конструкцию капиллярного электрометра Липпмана с целью повысить чувствительность прибора. С новым измерительным устройством он был готов к новой серии опытов, помощником в которых стал молодой Эдгар Эдриан.

вернуться

1016

Monnier A. M. (2008). Lapicque, Louis / Complete Dictionary of Scientific Biography // https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/lapicque-louis

вернуться

1017

Lapicque L., Gaultier P. (1943). La machine nerveuse. (Flammarion) réédition numérique FeniXX // https://books.google.ru/books?id=r2qJDwAAQBAJ

вернуться

1018

Mazliak L., Shafer G. (2011). What Does the Arrest and Release of Emile Borel and His Colleagues in 1941 Tell Us about the German Occupation of France? / Science in Context, Vol. 24, Iss. 4, pp. 587—623, December 2011 // https://doi.org/10.1017/S0269889711000238

вернуться

1019

Peltier C. Louis Édouard Lapicque (1866–1952) // http://www.charleslapicque.fr/a-propos-de/biographie/biographie-detaillee/resources/pdf/Louis_Lapicque.pdf

вернуться

1020

Lykknes A., Opitz D. L., Van Tiggelen B. (2012). For Better or For Worse? Collaborative Couples in the Sciences. Science Networks. Historical Studies. Springer Basel // https://books.google.ru/books?id=yR0fPFFbKqsC

вернуться

1021

Abbott L. F. (1997). Lapicque’s introduction of the integrate-and-fire model neuron / Brain Research Bulletin, Vol. 50, Iss. 5—6, November—December 1999, pp. 303—304 // https://doi.org/10.1016/S0361-9230(99)00161-6

вернуться

1022

Liang P., Wu S., Gu F. (2015). An Introduction to Neural Information Processing. Springer Netherlands // https://books.google.ru/books?id=XFZECwAAQBAJ

вернуться

1023

Calvo P., Gomila T. (2008). Handbook of Cognitive Science: An Embodied Approach. Elsevier Science // https://books.google.ru/books?id=jxnhqHuo3gQC

вернуться

1024

Brunel N., van Rossum M. C. W. (2007). Lapicque’s 1907 paper: from frogs to integrate-and-fire / Biological Cybernetics, Vol. 97, pp. 337—339 // https://doi.org/10.1007/s00422-007-0190-0

вернуться

1025

Adrian E. D. (1932). Nobel Lecture, December 12, 1932 // https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1932/adrian/lecture/

вернуться

1026

Finger S. (2004). Minds behind the Brain: A History of the Pioneers and Their Discoveries. Oxford University Press // https://books.google.ru/books?id=3OWU1wnOy84C

вернуться

1027

Bowditch H. P (1871). Über die Eigenthümlichkeiten der Reizbarkeit, welche die Muskelfasern des Herzens zeigen / Arbeiten aus der Physiologischen Anstalt zu Leipzig // https://echo.mpiwg-berlin.mpg.de/ECHOdocuView?url=/permanent/vlp/lit1387/index.meta

вернуться

1028

Rosenblueth A. (1935). The All-or-None Principle and the Nerve Effector Systems / The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 3, pp. 334-340 // https://doi.org/10.1086/394489

вернуться

1029

Lucas K. (1905). On the gradation of activity in a skeletal muscle-fibre / The Journal of Physiology, Vol. 33, Iss. 2, pp. 125—137 // https://doi.org/10.1113/jphysiol.1905.sp001115

вернуться

1030

Lucas K. (1909). The "all-or-none" contraction of the amphibian skeletal muscle fibre / The Journal of Physiology, Vol. 38, Iss. 2—3, pp. 113-133 // https://doi.org/10.1113/jphysiol.1909.sp001298

вернуться

1031

Smith D. L. (1963). Basic Concepts in Physiology: II. Keith Lucas and the Nerve-Muscle Response / The American Biology Teacher, Vol. 25, Iss. 8, pp. 610—615 // https://doi.org/10.2307/4440465

107
{"b":"936964","o":1}