На самом деле, поскольку большинство сложных моделей дифференциальных уравнений не являются явно разрешимыми, те, кто их использует, часто прибегают к использованию компьютеров для выполнения симуляций. Поскольку компьютеры работают дискретно, модели должны быть сначала переведены в дискретную форму. Это может означать использование такого подхода, как метод Эйлера, для аппроксимации дифференциальных уравнений – по сути огрубляя его предположением о том, что дифференциальное уравнение тоже является разностным уравнением, просто с очень малым шагом дискретизации. В конце концов, как разностные, так и дифференциальные уравнения являются ценными инструментами для исследования динамических систем. Несомненно, курсы математического анализа и дифференциальных уравнений необходимы тем же будущим биоматематикам, но не только им.

Хотя концептуально более простые, чем дифференциальные уравнения, разностные уравнения часто демонстрируют более сложное поведение. Например, дискретная логистическая модель может демонстрировать циклическое или хаотическое поведение, но непрерывная логистическая модель никогда этого не делает. Одно из объяснений этого заключается в том, что временные лаги, присущие дискретному временному шагу, часто означают, что моделируемая величина не может «выяснить», насколько быстро она должна измениться, чтобы обогнать свою «цель». Однако достаточно сложные модели дифференциальных уравнений могут также производить циклы и хаотическое поведение.

Задачи для самостоятельного решения:

1.5.1. Средствами математического анализа исследуйте логистическое дифференциальное уравнение

.

а. Покажите, что

, где , является его частным решением с начальным условием .

б. Постройте график функции

 при  и несколькими значениями  и .

в. Как увеличение

 влияет на решение? Объясните, как это соотносится с поведением уравнения логистической разницы.

Глава 2. Линейные модели структурированных популяций

В предыдущей главе рассматривалась модель линейного разностного уравнения

, которая приводит к экспоненциальному возрастанию или убыванию. После критики этой модели за недостаточную реалистичность, рассмотрели нелинейные модели, которые могут приводить к довольно сложной динамике.

Однако есть и другой способ, которым модели в предыдущей главе могли быть упрощенными – если относиться ко всем особям в популяции одинаково. В большинстве популяций на самом деле существует много подгрупп, чье жизненное поведение может быть совершенно разным. Например, у людей уровень смертности у младенцев часто выше, чем у детей старшего возраста. Кроме того, дети до возраста полового созревания ничего не вносят в рождаемость. Даже среди взрослых показатели смертности не являются постоянными, но, как правило, эти показатели растут с возрастом.

В нечеловеческих популяциях различия могут быть более экстремальными. Насекомые проходят через ряд различных этапов жизни, таких как яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Показатели смертности могут сильно варьироваться на разных стадиях, и только взрослые способны к размножению. Растения также могут иметь различные стадии, через которые они проходят, такие как спящие семена, рассада, нецветущие и цветение. Как математическая модель может учитывать структуру подгрупп, которая, как ожидается, будет играть большую роль в определении общего роста или сокращения таких популяций?

Для создания структурированных моделей сосредоточимся на линейных моделях. Даже не прибегая к нелинейным формулам, можно получить представление о том, как могут вести себя популяции с различными возрастными группами или стадиями развития. В конечном счете увидим, что поведение этих новых линейных моделей очень похоже на экспоненциальное возрастание и убывание линейной модели из предыдущей главы, с некоторыми важными и интересными нюансами.

2.1. Линейные модели и матричная алгебра

Основная идея моделирования, которую используем, проста. Вместо того, чтобы складывать размер всей популяции, отслеживая одну величину, не обращая внимания на возраст или стадию развития, будет рассматриваться несколько различных величин, таких как количество взрослых и количество детенышей, количество выпускников и количество абитуриентов. Однако ограничимся использованием очень простых уравнений.

Пример. Предположим, что рассматривается гипотетическая популяция с тремя стадиями жизни: яйцо, личинка и взрослая особь (соответственно абитуриент, бакалавр и магистр математического образования). Наша условная популяция такова, что особи прогрессируют от яйца к личинке за один промежуток времени, а от личинки к взрослой особи за другой. Наконец, взрослые особи откладывают яйца и отмирают на следующем этапе (находят своё призвание в другой области и не трудоустраиваются по специальности). Чтобы формализовать это, обозначим за

 количество яиц в момент времени , за  количество личинок в момент времени , за  количество взрослых особей в момент времени .

Предположим, после сбора данные обнаруживается, что только 4% яиц выживают, чтобы стать личинками, только 39% личинок доживают до взрослой жизни, а взрослые особи в среднем производят по 73 яйца. Это может быть выражено тремя уравнениями:

, , .

Система из трех разностных уравнений является моделью популяции насекомых. Обратите внимание, поскольку уравнения не содержат более сложных операций, чем те, которые используются при написании уравнении прямой, оправданно называть эту модель линейной. Также обратите внимание, если захотим использовать эту модель для прогнозирования численности будущих популяций, понадобятся три начальных значения,

,  и , по одному для каждой стадии. Поскольку три уравнения связаны между собой (ведь популяция одной стадии развития появляется в формуле, дающей будущую популяцию другой стадии), эта система разностных уравнений несколько сложнее, чем линейные модели из предыдущей главы.

Вопросы для самопроверки:

– Приведенный пример может быть фактически описан моделью

, где  – количество взрослых. Объясните, почему?

Конечно, если поймем, что

 описывает данную популяцию, то сразу узнаем, что популяция будет расти экспоненциально, увеличиваясь в 1.1388 раза на каждые три временных интервала.