У многоклеточных организмов генетическая регуляция синтеза белка сложнее и пока изучена недостаточно. Однако ясно, что и здесь большую роль играет обратная связь , подобная описанной у бактерий для системы эффектор — регуляторный белок — оператор, причём сигнальными веществами в ряде случаев служат гормоны.
С развитием М. г. более глубоким стало понимание мутационного процесса, т. е. изменения генетической информации. Было показано, что мутации представляют собой либо замены отдельных нуклеотидов, либо вставки или выпадения нуклеотидов в молекуле ДНК. Мутации возникают как вследствие случайных ошибок при репликации ДНК, так и в результате повреждающего нуклеиновые кислоты действия различных физических и химических агентов — мутагенов ; они возникают также из-за изменений т. н. генов-мутаторов, кодирующих ферменты, участвующие в репликации, исправляющие генетические повреждения и др. Вызываемые мутагенами изменения химической структуры ДНК либо непосредственно представляют мутации, либо ведут к возникновению мутаций вследствие обусловленных этими изменениями ошибок в ходе последующей репликации ДНК. Значительная доля молекулярных повреждений ДНК, вызываемых мутагенами, не реализуется в мутации, а исправляется (репарируется). Суть явления репарации состоит в том, что у всех организмов имеются гены, кодирующие особые ферменты, способные «узнавать» поврежденные участки ДНК, «вырезать» их из молекулы и заменять полноценными. Некоторые из этих ферментов идентифицированы, установлен и механизм их действия, но полного понимания процесса репарации ещё не достигнуто.
Изучение репарации открыло новые подходы к исследованию механизма рекомбинации сцепленных (т. е. лежащих в одной хромосоме) генов, представляющей одну из причин комбинативной изменчивости, которая наряду с мутациями играет важную роль в эволюции. Классической генетикой было показано, что рекомбинация сцепленных генов происходит путём обмена гомологичных хромосом участками (кроссинговер ), но тонкий механизм такого обмена оставался неизвестным. Экспериментальные данные последних 10—15 лет позволяют рассматривать внутрихромосомную и внутригенную (межсайтовую) рекомбинацию как ферментативный процесс, происходящий при взаимодействии молекул ДНК. Акт рекомбинации осуществляется путём разрывов и соединения в новом сочетании отрезков полинуклеотидных нитей. При этом разрывы с последующим воссоединением могут происходить как одновременно в обеих нитях ДНК (кроссинговер), так и в пределах одной нити (т. н. полукроссинговер). Чтобы имел место кроссинговер, так же как и для репарации, необходимы разрывы, репарационный синтез поврежденных участков и восстановление нарушенных фосфатных связей, осуществляемые соответствующими ферментами.
М. г. своими замечательными открытиями оказала плодотворное влияние на все биологические науки. Она явилась той основой, на которой выросла молекулярная биология, значительно ускорила прогресс биохимии, биофизики, цитологии, микробиологии, вирусологии, биологии развития, открыла новые подходы к пониманию происхождения жизни и эволюции органического мира. Вместе с тем М. г., позволившая глубоко проникнуть в природу важнейших жизненных процессов и успешно продолжающая их исследование, отнюдь не претендует на решение многих, в том числе и генетических, проблем, касающихся целостного организма, а тем более совокупностей организмов — популяций, видов, биоценозов и т. д., где преобладают закономерности, изучение которых требует иных методов, чем те, какие использует М. г.
Достижения М. г., внёсшие огромный теоретический вклад в общую биологию, несомненно будут широко использованы в практике сельского хозяйства и медицины (т. н. генная инженерия путём замены вредных генов полезными, в том числе искусственно синтезированными; управление мутационным процессом; борьба с вирусными болезнями и злокачественными опухолями путём вмешательства в процессы репликации нуклеиновых кислот и опухолеродных вирусов; управление развитием организмов посредством воздействия на генетические механизмы синтеза белка и т. д.). Перспективность практического применения достижений М. г. подтверждается успехами, достигнутыми на модельных объектах. Так, у наиболее изученных в генетическом отношении видов бактерий удаётся получать мутации любого гена, лишать клетку какого-либо гена или привносить в неё желаемый ген извне, регулировать функции многих генов. Несмотря на то что генетические свойства клеток эукариотов изучены на молекулярном уровне ещё недостаточно, увенчались успехом первые попытки введения некоторых генов в клетки млекопитающих с помощью вирусов, осуществлена гибридизация соматических клеток и др. Например, в 1971 американский учёный С. Меррилл с сотрудниками, культивируя вне организма клетки человека, больного галактоземией (такие клетки неспособны вырабатывать один из ферментов, необходимых для утилизации молочного сахара, что и является причиной этой тяжёлой наследственной болезни), ввели в эти клетки неинфекционный для них бактериальный вирус, содержащий ген, кодирующий данный фермент. В результате клетки «излечились» — стали синтезировать недостающий фермент и передавать эту способность последующим клеточным поколениям. Уже сейчас данные М. г. используют при создании медикаментов, применяемых для профилактики и лечения новообразований, лейкозов, вирусных инфекций, лучевых поражений, при изыскании новых мутагенов и т. д.
Лит.: Вагнер Р., Митчелл Г., Генетика и обмен веществ, пер. с англ., М., 1958; Молекулярная генетика. Сб. ст., пер. с англ., ч. 1, М., 1964; Кольцов Н. К., Наследственные молекулы, «Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел биологический», 1965, т. 70, в. 4, с. 75—104; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 3 изд., М. — Л., 1973; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Гершкович И., Генетика, пер. с англ., М., 1968; Хесин Р. Б., Энзимология генетических процессов, в кн.: Вопросы молекулярной генетики и генетики микроорганизмов, М., 1968; Ратнер В. А., Принципы организации и механизмы молекулярно-генетических процессов, Новосибирск, 1972; Stent G. S., Molecular genetics, S. F., 1971; Eigen М., Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules, «Naturwissenschaften», 1971, Jg. 58, Н. 10; Baltimore D., Viral RNA-dependent DNA polymerase, «Nature», 1970, v. 226, № 5252; Temin Н., Mizutani S., RNA-dependent DNA polymerase in virions of Rous sarcoma virus, «Nature», 1970, v. 226, № 5252; Kacian D. L. [a. o.], In vitro synthesis of DNA components of human genes for globins, «Nature. New Biology», 1972 v. 235, № 58.
С. М. Гершензон, Е. И. Черепенко.
Молекулярная дистилляция
Молекуля'рная дистилля'ция, способ разделения жидких смесей в высоком вакууме. См. Дистилляция .
Молекулярная масса
Молекуля'рная ма'сса, молекулярный вес, значение массы молекулы, выраженное в атомных единицах массы . Практически М. м. равна сумме масс всех атомов, входящих в состав молекулы; умножение М. м. на принятую величину атомной единицы массы (1,66043 ± 0,00031) ×10-24г даёт массу молекулы в граммах.
Понятие М. м. прочно вошло в науку после того, как в результате работ С. Канниццаро , развившего взгляды А. Авогадро , были четко сформулированы различия между атомом и молекулой; уточнению понятия М. м. способствовали открытие Ф. Содди явления изотопии (см. Изотопы ) и разработка Ф. Астоном масс-спектрометрического метода определения масс.
Понятие М. м. тесно связано с определением молекулы ; однако оно приложимо не только к веществам, в которых молекулы существуют раздельно (газы, пары, некоторые жидкости и растворы, молекулярные кристаллы ), но и к остальным случаям (ионные кристаллы и др.).