Таким образом, сигналы рассогласования, участвовавшие в генерации непроизвольного ОР, возникают по крайней мере на двух разных типах следовых процессов: короткоживущей и долгоживущей моделях стимула. Следует отметить, что теория ориентировочного рефлекса Е.Н. Соколова, несмотря на её большую популярность, все же подвергалась критике. Так, отмечалось, что с её позиций трудно объяснить появление ОР в случаях когнитивного рассогласования, т.е. когда не подтверждается ожидание относительно последовательности стимулов [Underwood, Moray, 1971]. Например, ориентировочная реакция возникает на цифру «9» в последовательности 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9. Другое направление критики связано с утверждением о том, что теория ОР Е.Н. Соколова не объясняет появления ОР на значимые стимулы [Bernstein, 1979; Maltzman, 1979]. Сторонники концепции значимости считают, что решающее значение для появления ОР имеют корковые процессы интерпретации и усиления. С этих позиций теория ОР, возникающего на любое физическое изменение стимула, рассматривается как не оринтированная на реальное поведение и деятельность [Bernstein, 1969].

Однако участники полемики относительно значимости ОР не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е.Н. Соколов [1958] вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возникающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения (обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, побуждающих человека отвечать определённой реакцией на определённый стимул) восстанавливает и усиливает ОР на условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех пор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопротивления кожи, по Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашения на него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассоциации: звук 70 дБ – звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индифферентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула – 90 дБ восстанавливает реакцию, которая усиливается по мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция на комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное применение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование стимула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП на редко предъявляемые девиантные стимулы, когда они были релевантными и испытуемый должен был на них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наатанен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негативности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к особым стимулам, ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульный интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем её ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс).

Рис.10.1 . Усиление КГР – компонента ориентировочного рефлекса на звук, на который испытуемый должен был реагировать движением руки (10 – 24):

9 – инструкция; 1–8– индифферентные звуковые стимулы до инструкции. Видно, что усиление фазических КГР-реакций сопровождается тоническим снижением сопротивления кожи, которое сохраняется до 24-го применения стимула. По оси ординат – сопротивление в килоомах [Соколов, 1958]

Рис.10.2. Выработка условного ориентировочного рефлекса при формировании ассоциации двух звуковых стимулов:

1-8 - звук 1000 Гц, 70 дБ, 5 с; 11–20 - комплекс: 70 дБ - 90 дБ; 21 - 70 дБ, 22– 90 дБ. По оси ординат – сопротивление в килоомах [Соколов, 1958]

ПН не тождественна Н 1, хотя и совпадает с ней по латенции. Критическим признаком, отличающим Н 1 от ПН, является его инверсия при смещении активного электрода по слуховой коре относительно мостадоидов (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатанен [1997] вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-видимому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сигнал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше ПН. Р. Наатанен выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающей завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на дальнейшую обработку стимула, включающее произвольный ОР на значимый стимул.

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанена и его коллег, Е.Н. Соколов [1997] выделяет два типа энграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенциированных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с энграммой, определяет генерацию непроизвольного ОР. Его сигнал рассогласования представлен в HP и неспецифическом компоненте Н 1. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти и они обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают и ОР на значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Н1.

Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентировочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР – они направлены на более детальное ознакомление с вызвавшим их объектом.

Сегодня можно считать доказанным, что ориентировочно-исследовательская деятельность животного и человека побуждается самостоятельной потребностью в получении новой информации. П.В. Симонов [1993] относит её к группе идеальных потребностей, создающих основу для саморазвития индивида. На основе ориентировочно-исследовательского подкрепления (получения новой информации) возможна выработка самых различных условных инструментальных рефлексов у животных. Крысы обучаются различать цвета слайдов, чтобы попасть в более сложную часть лабиринта. Обезьяны выучивают сложные действия, чтобы иметь возможность выглядывать через окошко камеры в помещение лаборатории [Дьюсбери, 1981]. Подкрепляющая функция ориентировочно-исследовательской активности обусловлена активацией эндогенных опиатов [Katz, Gelbart, 1978;

Kavaliers, 1988]. Подтверждена связь ОР с положительными эмоциями и активацией бета-эндорфинов, снижающих болевую чувствительность и тормозящих оборонительные реакции [Kanfer, Goldfoot, 1966; Izquierdo et al., 1985]. Во время исследовательского поведения активируются нейроны удовольствия центров самораздражения [Kanki et al., 1983].

Согласно Д. Берлайну, существуют две группы детерминант ориентировочно-исследовательского поведения. С одной стороны, это дефицит активации в организме, который побуждает к поиску стимулов, удовлетворяющих эту потребность. Он называет этот тип поведения, который направлен на поиск стимуляции, разнонаправленным исследованием. Примером может служить поведение крысы, которая начинает нажимать на педаль, чтобы получить кратковременное освещение в лабиринте. Обезьяна, содержащаяся в клетке и часами открывающая окно, чтобы увидеть, что происходит за её пределами, также стремится поднять свой уровень активации. С другой стороны, исследовательская деятельность побуждается неопределённостью ранее полученной информации. Это стимулирует особую форму активности в виде целенаправленной любознательности. Её цель – получить недостающие уточняющие сведения и тем самым снизить неопределённость ситуации.