Процедурная память – это знание того, как нужно действовать. Процедурная память, вероятно, развивается в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Привыкание и классическое обусловливание – это примеры приобретения процедурной памяти. Процедурная память основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях.

Декларативная память обеспечивает ясный и доступный отчёт о прошлом индивидуальном опыте. В отличие от имплицитной процедурной памяти, она является эксплицитной, сознательной. Память на события и факты включает запоминание слов, лиц и т.д. Содержание декларативной памяти может быть декларировано. Она зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и диэнцефалоном, повреждение которых становится причиной её нарушения. Организация декларативной памяти требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе. Структурой, важной для декларативной памяти, является гиппокамп (включая собственно гиппокамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору) вместе с парагиппокампальной корой. Внутри диэнцефалона важные для декларативной памяти структуры и связи включают медиодорзальные ядра таламуса, передние ядра, маммилоталамический тракт и внутреннюю медуллярную пластинку.

В то время как декларативная память относится к биологически значимым категориям памяти, зависящим от специфических мозговых систем, недекларативная память охватывает несколько видов памяти и зависит от множества структур мозга.

В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведётся преимущественно в контексте пластичности (см. гл. 15). Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентификацию пластических изменений активности и морфологии мозга во время обучения и запоминания. Так как пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения.

Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают модификацию синаптических связей. Эта идея была разработана до теории клеточных ансамблей Д.О. Хеббом [Hebb, 1949]. Интересы современных исследователей направлены не только на синапсы, но и на внутриклеточные процессы. Эксперименты, в которых изучаются механизмы долговременной пластичности, показывают, что по нейрофизиологическим показателям «старые» и «новые» следы памяти неразличимы, а качественно электрическая активность нейронов одинакова. Выдвигается предположение, согласно которому в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств мембраны нейронов. Это предположение поддерживается результатами экспериментов, в которых осуществляется прямой контроль за состоянием хемочувствительной мембраны на разных этапах её формирования и последующего сохранения во времени [Schwartz et al., 1971; Соколов, Тёр-Маргарян, 1984]. Полученные факты позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм.

По этой причине в современных исследованиях одно из наиболее разрабатываемых направлений – это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации: состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу, а перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Исключительная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках [Бурлакова, 1990]. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние (Крепс, Ашмарин, 1982).

Современный уровень понимания природы синаптической пластичности и эндонейрональных процессов позволяет успешно изучать целенаправленное воздействие на метаболические процессы нервных клеток, обеспечивающие привыкание, ассоциативное обучение, долговременную потенциацию, длительно сохраняющееся изменение синаптической эффективности и другие разнообразные формы пластичности нервных клеток [Салганик и др., 1981; Lynch, Baudry, 1984; Bliss et al., 1986]. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластичности и её изменений под влиянием высокоспециализированных веществ при регистрации электрической активности нейронов [Костюк и др., 1984; Цитоловский, 1986; Belardetti et al., 1986]. Идентификация тонких внутриклеточных биохимических механизмов научения позволила понять особую роль ионов кальция. По предположению кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости; он принимает непосредственное участие в формировании пластических реакций нейронов.

Буквы алфавита, атомы и молекулы – всё это кодовые обозначения важных сущностей, значение открытий которых нельзя переоценить.

Первым было открытие иероглифов и азбуки. Азбука состоит из малого количества букв. Например, кириллица из 33 букв, а латиница – из 26. Этого, да ещё немногих цифр и знаков, как оказалось, достаточно, чтобы удовлетворить все нужды цивилизации в приобретении, накоплении и передаче знаний. Идея дискретности мира наглядно проявляется в азбуке.

Вторым было открытие атомной структуры вещества, о чём впервые догадались Демокрит и Лукреций. В таблице Менделеева около ста различных атомов. Таков размер алфавита кодовых обозначений материи. Число формул вещества и кодовых комбинаций, т.е. кодовых «слов» в языке природы неимоверно велико, намного больше, чем обычных слов. Не все они и расшифрованы.

Третьим было открытие молекулярных кодов генетической памяти. Это всего четыре «буквы» – четыре нуклеотида, составляющих молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты; чуть больше двух десятков «слогов» – аминокислот, и бесконечное множество длинных кодовых «слов». Классический пример – молекула гемоглобина.

На очереди открытие нейронных кодов, выражающих внутренний мир человека, его ощущения, эмоции, память, закономерности обработки информации, особенности личности. Что представляют из себя нейронные «буквы» и «слова»? О пройденном пути в этом захватывающе интересном направлении пойдёт речь в настоящей главе.

Одно из условий успешного поиска – накопленные в психологии количественные закономерности, характеризующие внутренний мир человека (в генетике также всё начиналось с законов Менделя).

Существует множество эмпирических зависимостей, называемых законами. В качестве примеров можно назвать основной психофизический закон, устанавливающий зависимость силы ощущения от физической интенсивности стимула, закон постоянства скорости обработки информации человеком, закон постоянства объёма кратковременной, или оперативной, памяти, закон постоянства времени поиска сведений в памяти и др. Но не имеется ни физиологического объяснения подобным законам, ни предсказаний ещё неизвестных психологических феноменов на основе физиологических данных. Открытия клеточной нейрофизиологии, какими бы привлекательными они ни казались, в чём-то главном даже и разоружили физиологов и психологов, занятых проблемой нейронных основ поведения. Всё внимание было устремлено на особенности активности одиночных нейронов, особенно нейронов-детекторов простых и сложных признаков, открытых Д. Хьюбелем и Т. Визелем. Многим казалось, что наборы таких нейронов объясняют процессы обобщения сигналов, инвариантного восприятия изменчивого окружающего мира, а нейронные импульсы служат носителями информации и являются своеобразными нейронными буквами, наподобие электрических импульсов в компьютере.