Шаг 3: Определите расстояния от каждого из таксонов
в
до
, применив 3-точечные формулы к данным расстояния для 3 таксонов
,
и
. Теперь включите
в таблицу данных о расстоянии и отбросьте
и
.
Шаг 4: Таблица расстояний теперь включает
таксонов. Если есть только 3 таксона, используйте 3-точечные формулы для завершения работы алгоритма. В противном случае вернитесь к шагу 1.
Как уже можете видеть, метод присоединения соседей утомительно реализовывать вручную. Несмотря на то, что шаги относительно просты, легко потеряться в процессе с таким количеством арифметики. В упражнениях найдете пример частично отработанных данных, с которыми нужно завершить алгоритм, для лучшего понимания шагов. После этого предлагается написать и использовать компьютерную программу, чтобы избежать ошибок.
Точность различных методов построения деревьев – трех, описанных до выше в этой главе, и многих других – проверялась в первую очередь путем моделирования мутаций ДНК в соответствии с определенными филогенетическими деревьями, а затем применяя разные методы, сравнивали, как часто они восстанавливают правильное дерево. Некоторые исследования также были проведены с реальными таксонами, связанными известным филогенетическим деревом; деревья, построенные из последовательностей ДНК с использованием различных методов, можно было затем сравнить с заведомо правильным деревом. Эти тесты привели исследователей к большей уверенности в результативности описанного метода присоединения соседей, чем других методах, которые обсуждали ранее. Хотя UPGMA или FM-алгоритм могут быть надежными при некоторых обстоятельствах, метод присоединения соседей хорошо работает с более широким диапазоном данных. Например, если молекулярные часы не существуют, то лучше использовать метод присоединения соседей, поскольку он не предполагает неявных допущений о молекулярных часах. Поскольку в настоящее время накоплено много данных, указывающих на то, что гипотеза молекулярных часов часто нарушается, таким образом метод присоединения соседей становится предпочтительным дистанционным методом для построения дерева.
Задачи для самостоятельного решения:
5.3.1. Перед проработкой примера, в целях более глубокого понимания метода присоединения соседей, полезно вывести формулы используемые на шаге 2 и 3 изложенного алгоритма. Предположим, что решили объединить
и
на шаге 1.
а. Покажите, что на шаге 2 расстояния от
и
до внутренней вершины
могут быть найдены по следующим формулам:
,
.
Затем покажите, что вторая из этих формул может быть заменена на
.
б. Покажите, что на шаге 3 расстояния от
до
, для
, могут быть вычислены с помощью формулы
.
Таблица 5.11. Расстояния между таксонами для задачи 5.3.2
.83 .28 .41
.72 .97
.48
5.3.2. Рассмотрим данные о расстояниях, приведенные в таблице 5.11. Используйте алгоритм присоединения соседей для построения дерева следующим образом:
а. Вычислите
,
,
и
, а затем заполните таблицу значений
для таксонов
,
,
и
. Для начала посчитаем
и
, получим
.
б. Если правильно справились с частью (а), то должно получиться несколько пар, имеющих одинаковое наименьшее значение
. Одним из таких наименьших значений является
, поэтому попробуем сначала присоединиться к
и
.
Для новой вершины
, с соединяются
и
, вычислите
и
по формулам из части (a) предыдущей задачи.
в. Вычислите
и
по формулам из части (б) предыдущей задачи.
Поместите свои ответы в новую версию таблицы расстояний 5.12.
г. Поскольку осталось только 3 таксона, используйте 3-точечные формулы, чтобы поместить
,
и
в дерево.
